СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
Изгнание крови из желудочков сердца в аорту и легочную артерию осуществляется во время систолы благодаря градиенту давлений между левым желудочком и аортой, правым желудочком и легочной артерией, что приводит к открытию полулунных клапанов.
Сердечный выброс зависит от сократимости, преднагрузки и постнагрузки миокарда желудочков (табл. 10.2, рис. 10.21).
Количество крови, выбрасываемой сердцем за одно сокращение, называется систолическим (СО) или ударным (УО) объемом и определяется с величины минутного объема (МОК) и частоты сердечных сокращений (ЧСС): СО = МОК / ЧСС . У взрослого человека он колеблется в пределах 50-70 мл (табл. 10.3).
Интегральным показателем функции сердца как насоса является минутный объем крови (МОК), который обусловлен СО и ЧМ: МОК = СО • ЧСС . В состоянии покоя, у человека с массой тела 70 кг, его величина составляет около 5 л / мин при потреблении 0,3 л кислорода в 1 мин. При максимальном физической нагрузке МОК может увеличиться до 25-40 л / мин.
В экспериментах на животных или на доступных во время операций сосудах у людей используют электромагнитный или ультразвуковой флоуметр, который регистрирует объем протекающей крови, ее систолического и диастолического волны.
Также применяют прямой метод Фика, что позволяет рассчитать МОК по артерио-венозной разницей кислорода и объемом кислорода, который потребляет человек за 1 мин. Например, кровь, протекающая в легких, поглощает 200 мл кислорода в 1 мин. Артериальная кровь из легких заносится в левую половину сердца и выбрасывается в аорту, а из нее в артерии, содержание кислорода в ней составляет соответственно 200 мл в 1 л крови. В венозной крови, находящейся в правом предсердии или легочной артерии, содержится 160 мл кислорода ВИЧ крови. Итак, артерио-венозная разница составляет 40 мл кислорода. Если разделить 200 мл / мин на 40 мл / мин, то получим 5 л, отражающий величину МОК:
МОК (л / мин) = O2, поглощен легкими (мл / мин) / артерио-венозную разницу O2 (мл / л крови).
Метод прост в расчете, однако технически его выполнить в общеклинические учреждении сложно, потому что он требует катетеризации легочной артерии или правого предсердия, артериального забора крови.
ТАБЛИЦА 10.2. Факторы, влияющие на сердечный выброс
|
срок |
определение |
|
Преднагрузки {нагрузки притоком крови) |
Напряжение стенки желудочка в конце диастолы - это степень растяжения миофибрилл перед сокращением. Можно оценить по конечным диастолическим объемом и конечным диастолическим давлением. |
|
Постнагрузки (нагрузка оттоком крови или давлением крови в аорте) |
Напряжение стенки желудочка во время сокращения, направленное на преодоление сопротивления крови в аорте во время ее изгнания. Его примерно характеризует систолическое давление крови в левом желудочке или артериальное давление |
|
Сократимость (изотропный статус миокарда) |
Способность миокарда к сокращению |

РИС. 10.21 . Влияние преднагрузки и постнагрузки на величину сердечного выброса. Знак "+" - повышение СО, знак "-" - его снижение
ТАБЛИЦА 10.31. Показатели работы сердца
|
срок |
определение |
|
Сердечный цикл, с |
Это изменение состояний сокращения (систолы) и расслабления (диастолы) отделов сердца, которая повторяется циклически |
|
МОК - минутный объем крови, или сердечный выброс, л / мин |
Это количество крови, которую выбрасывает каждый желудочек сердца в кровеносные сосуды за 1 мин |
|
Сердечный индекс, мл / м2 |
Это МОК, рассчитанный на 1 квадратный метр площади тела |
|
Систолическое объем (СО), или ударный объем (УО), мл |
Количество крови, которую выбрасывает каждый желудочек сердца в кровеносные сосуды за 1 систолу |
|
Конечно-диастолический объем (КДО), мл |
Это объем крови в каждом из желудочков в конце их диастолы |
|
Конечно-систолический объем (КСО), мл |
Это объем крови, остающейся в каждом из желудочков после их систолического |
Более простым и бескровным является реографический метод, основанный на регистрации электрического сопротивления ткани или органа, через которые пропускается слабый высокочастотный электрический ток. По формуле Кубичека рассчитывают ударный (систолическое) объем крови:
![]()
где: р - удельное сопротивление крови (135 Ом-см)
И - расстояние между отводящими электродами (см)
Zo - полное сопротивление ткани между электродами;
- Амплитуда первой производной реограммы;
Т - продолжительность периода изгнания (с).
Широкое применение получил метод разведения. В плечевую вену вводят определенное количество красителя или радиоактивного изотопа, после чего определяют среднюю концентрацию вещества в артериальной крови. Рассчитывают МОК по формуле:
![]()
где: J - количество введенного вещества;
С-средняя концентрация вещества, рассчитанная по кривой разведения;
Т - продолжительность первой волны циркуляции;
60 - 1 мин.
Метод термодилюции (введение охлажденного изотонического раствора хлорида натрия) позволяет многократно определять МОК в одной и той же человека в течение короткого времени.
Сокращение желудочков сердца осуществляют работу по перемещению крови в сосуды, которые этому сопротивляются. ее определяют по формуле:
![]()
где: W - работа;
Р - давление крови
V - скорость перемещения объема крови.
Мощность сердца зависит от СО и ЧСС и примерно составляет 0,1 кгем / с (1 Вт).
Работа сердца сопровождается звуковыми явлениями.
В пятом левом межреберье по среднеключичной линии ощущается сердечный толчок, возникающий при ударе сердца во время систолы в переднюю стенку грудной клетки. Кроме толчка, регистрируются тоны сердца, которые можно записать, - фонокардиограмме (ФКГ).
Фонокардиограф - это регистрирующий прибор со специально под приспособленным микрофоном, накладывается на грудную клетку в области сердца и воспринимает звуки низкой частоты. Каждый тон сердца выглядит как группа волн, представляющих звуковые колебания соответственно первого, второго, третьего и редко - четвертого тона. Каждому сердечной цикла соответствует два основных тона;
И - систолическое, совпадает с систолическим желудочков; II - диастолическое, образуется во время диастолы желудочков.
Составляющими компонентами I тона является звуки, которые возникают в результате таких явлений:
■ закрытия и колебания предсердно-желудочковых клапанов:
■ напряжения сухожильных нитей клапанов;
■ напряжения мышц желудочков;
■ напряжения и колебаний стенок крупных сосудов в начале изгнания к ним крови.
Первый тон продолжается 0,15 с, он низкий в связи с малой частотой колебаний - 25-40 Гц.
Второй тон объясняется закрытием и напряжением полулунных клапанов аорты и легочной артерии. Он длится 0,12 с с частотой 50 Гц, резкий и громкий вследствие быстрого захлопывания аортальных клапанов.

РИС. 10.22. Фонокардиограмме (тоны сердца)
Кроме основных тонов, регистрируются постоянно, существуют дополнительные III и IV тоны. Третий тон совпадает с фазой быстрого наполнения желудочков и возникает в результате быстрого растяжения их стенок. Четвертый тон совпадает с систолическим предсердий и связанный с колебаниями стенок желудочков, возникающие вследствие изгнания к ним крови. Изучение тонов и шумов сердца имеет большое клиническое значение, поскольку дает возможность оценить состояние клапанов сердца, выяснить условия поступления крови из предсердий к желудочкам и в крупных сосудов (рис. 10.22).
Эхокардиография - это современный метод ультразвуковой диагностики деятельности сердца.
Высокочастотные (ультразвуковые) волны, генерируемые пьезоэлектрический датчик, проходят через ткани и отражаются от поверхности раздела сред с разным акустическим сопротивлением, регистрируется датчиком и трансформируется в изображение. Датчик располагают на поверхности грудной клетки, иногда - в пищеводе.
Регистрируют три вида ехокардиограм - 1) М-режим; 2) двумерное изображение (трансторакальная) 3) допплеровское изображение.
М-режим применяют для измерения толщины стенок и размера полостей сердца.
Двумерную эхокардиографию применяют для изображения движения клапанов сердца и стенок сердца.
Доплеровская эхокардиография позволяет оценить направление движения и скорость крови, его турбулентность.
Можно применять несколько уровней регистрации эхокардиографии, чтобы оценить изображение сердца в целом.
Насосную функцию сердца во время одного сердечного цикла исследуют с помощью катетеризации полостей сердца, которая получила широкое применение. 6 основе метода лежит определение систолического и диастолического давления в желудочках.
На основе полученных данных строят диаграмму (рис. 10.23), которая отражает четыре периода работы сердца.
В первом периоде диастолического - периоде наполнения (от точки а к точке b) в левом желудочке находится около 50 мл крови, оставшейся от предыдущей систолического и называется конечно-систолическим объемом (КСО). Диастолическое давление составляет 0 мм рт. ст. Путем притока крови из предсердия объем желудочка увеличивается на 70 мл и в общем достигает 120 мл. Это количество крови называется конечно-диастолического объемом (КДО). В этот момент диастолическое давление в аорте составляет 5 мм рт. ст.
Во втором периоде - периоде изометрического сокращения (от точки b до точки с) все сердечные клапаны закрыты и объем крови не меняется, то есть остается на прежнем уровне (те же 120 мл). Однако давление в желудочке увеличивается от 0 до уровня диастолического давления в аорте (80 мм рт. Ст.).
В третьем периоде - периоде изгнания (от точки с до точки d) вследствие сокращения желудочка систолическое давление продолжает нарастать (до 130 мм рт. Ст.), Что приводит к открытию аортального клапана и изгнания крови в аорту.
В четвертом периоде - периоде изометрической расслабление в конце периода изгнания (от точки d к точке а) - аортальный клапан закрывается и давление в левом желудочке падает до уровня диастолического - 0 мм рт. ст. (точка а). Конечно-диастолический объем возвращается к исходному уровню - 50 мл.
Диаграмма позволяет не только оценить структуру сердечного цикла, но и определить внешнюю работу, которую выполняет сердце. При физической нагрузке или введении кардиотропных веществ (катехоламинов) сердце перекачивает больший объем крови и рабочая площадь диаграммы увеличивается: вправо, потому что желудочек заполняется большим объемом крови в диастолу; вверх - потому что сильные сокращения желудочка приводят к более резкому повышению давления; влево, потому что желудочек сокращается сильнее и оставляет в своей полости меньшее количество крови (КСДО).
Во время диастолы желудочек наполняется и давление повышается от а до Ь. В дальнейшем давление резко возрастает

РИС. 10.23. Петля "давление - объем" желудочка. И - период наполнения, II - изометрическое сокращение, III - период изгнания, IV - изометрическое расслабление
от b до с при изоволюметрического сокращения и от с до d в течение периода изгнания. В точке d аортальный клапан закрывается и давление снижается подчас изоволюметрического расслабления с d к а.