Материал:

Альфа-мотонейроны, которые иннервируют дистальные мышцы, расположенные в передних рогах спинного мозга латеральнее, чем те, которые иннервируют проксимальные мышцы. Мотонейроны, которые иннервируют мышцы-экстензоры, находятся дорзально в передних рогах спинного мозга, однако мотонейроны, иннервирующие мышцы- Флексор, расположенные вентрально в передних рогах.

Среди α-мотонейронов можно выделить:

■ малые мотонейроны - иннервируют малое количество мышечных волокон; имеют низкие пороги и активируются первыми; генерируют ПД с небольшой частотой, что приводит к меньшей силы сокращения мышечных волокон;

■ большие мотонейроны - иннервируют значительное количество мышечных волокон; имеют высокие пороги и активируются позже; генерируют ПД с большей частотой, что приводит к большей силы сокращения мышечных волокон.

Гамма-мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга среди альфа-мотонейронов. их количество - около 30 % от всех мотонейронов. Они иннервируют дистальные концы интрафузальных мышечных волокон, входящих в состав рецепторов - мышечных веретен, сокращение которых приводит к растяжению центральной части рецептора и передачи информации афферентными нервными волокнами - каналом обратной связи в спинального центра.

Моторные центры головного мозга осуществляют одновременно активацию альфа-мотонейронов и гамма-мотонейронов (коактивацию), благодаря чему при сокращении скелетных мышечных волокон и уменьшении их длины осуществляется одновременное сокращение дистальных концов интрафузальных мышечных волокон и растяжение ядерной сумки, обеспечивающий передачу информации от мышечных веретен в ЦНС. На уровне спинальных центров такой коактивации не существует.

Вставочные (вставные) расположены в задних и передних рогах и промежуточном поле между ними; их почти в 30 раз больше, чем мотонейронов. Они небольшие по размеру, генерируют возбуждения с частотой 1500 имп / с, почти не следовой гиперполяризации, на одиночное раздражение отвечают ритмическими разрядами и обеспечивают проприоспинальни рефлексы. Большая часть нервных волокон, нисходящих и восходящих, - проприоспинальни и мижсегментарни. Каждый чувствительный сигнал после поступления в спинной мозг благодаря дивергенции роповсюджуеться в двух направлениях - к высшим уровням ЦНС, образуя восходящие проводящие пути, и к интернейронов. Вставочные образуют синаптический связь с спинальными мотонейронами. Именно на интернейронах заканчивается большинство нисходящих проводящих путей (кортико-спинальный, рубро-спинальный и др.). Кроме того, интернейроны образуют множество межцентральных (межсегментных) связей (конвергентных, дивергентных, обратное торможение), что необходимо для координации движений передних и задних конечностей односторонне и двусторонне, для согласования цепных рефлексов. В интегративной деятельности большое значение принадлежит тормозным вставным нейронам, которые при обработке информации тушат избыточные или сейчас не нужны импульсы.

Проприоспинальни мижсегментарни рефлексы причастны к коррекции осанки и тонуса мышц, поскольку в интернейронов подходят посегментарно коллатерали от чувствительных проводящих путей.

В спинном мозге заложены генетически зафиксированы двигательные программы, которые осуществляются по принципу проприоспинальних мижсегментарних рефлексов, опять-таки, благодаря цепям интернейронов. Это генераторы ритмических процессов почесывание (у животных), ходьбы. Итак, нейроны спинного мозга является или конечными станциями рефлекторных дуг на пути к эффектора (если центры расположены выше), или центрами собственных (проприоспинальних) рефлексов.

Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы

Сенсорная функция спинного мозга состоит в центральном анализе афферентной информации, поступающей в спинальных центров от рецепторов. Спинной мозг получает информацию от экстерорецепторы кожи - о контакте с внешней средой - и проприорецепторов - о состоянии опорно-двигательной системы - и обеспечивает осуществление спинальных двигательных рефлексов.

На уровне спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги двигательных рефлексов. Спинальные двигательные рефлексы являются сегментарными или мижсегментарнимы. Среди них можно выделить тонические рефлексы, которые вызывают напряжение мышц и лежат в основе регуляции их тонуса и фазные рефлексы, обеспечивающие высокоамплитудные двигательные реакции и тем самым осуществляют перемещения частей тела относительно туловища.

Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы

Среди рецепторов кожи важнейшими являются те, раздражение которых приводит к сигнализации о действии болевого (ноцицептивного) стимула, или о контакте кожи туловища или конечностей с поверхностью, на которой расположен субъект. Болевые рецепторы, или ноцицепторы (рецепторы повреждения) свободны нервными окончаниями афферентных нервных волокон, которые относятся к группе Аδ и С. Обычно раздражение этих рецепторов приводит к удалению конечности от действия ноцицептивного стимула, например, сгибание руки, хотя может быть и разгибание, если именно оно обеспечивает удаление конечности от такого стимула. Кожно-мышечные рефлексы имеют полисинаптические рефлекторные дуги благодаря переключению афферентных сигналов в спинальных центрах многочисленные интернейронов. На уровне спинальных центров имеет место реципрокная иннервация мышц-антагонистов, обеспечивает координацию рефлексов: возбуждение мотонейронов флексоров сопровождается одновременным торможением мотонейронов экстензорах.

Для кожно-мышечных рефлексов, которые относятся к фазных, характерны следующие признаки:

■ длительный латентный период, благодаря малой скорости проведения возбуждения афферентными волокнами и значительном количестве интернейронов центрального звена рефлекторной дуги;

■ информация от ноцицепторов циркулирует по реверберуючих нейронных цепях, что приводит к длительной рефлекторного ответа;

■ на противоположной стороне возникает экстензорный рефлекс благодаря реципрокной иннервации мышц контралатеральной конечности (рис. 4.4).

РИС. 4.4. Рефлекторная дуга флексорного спинального кожно-мышечного рефлекса. Знак "+" - возбуждение, знак "-" - торможение

К кожно-мышечных рефлексов также относятся брюшные, кремастерный, подошвенный рефлексы, нервные центры которых расположены на разных уровнях спинного мозга.

Поверхностные брюшные кожно-мышечные рефлексы возникают при быстром проведении штриха по коже брюшной стенки извне к средней линии, что приводит к сокращению мышц брюшной стенки в области раздражение кожи. Они делятся на: верхние - выше пупка (нервный центр - VII-VIII грудные сегменты), средние - на уровне пупка (нервный центр - IХ-Х грудные сегменты), нижние - ниже пупка (нервный центр - ХКХИИ грудные сегменты) (рис. 4.5).

Кремастерный рефлекс наблюдается при проведении штриха по внутренней поверхности бедра, что приводит к поднятию яичка (нервный центр - НЕТ поясничные сегменты).

Подошвенный рефлекс наблюдается при проведении штриха по внешней подошвенной поверхности стопы, что приводит к сгибанию всех ее пальцев (нервный центр - V поясничный - И крестцовый сегменты), (рис. 4.6).

Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы

Если нанести раздражение на кожу задней конечности животного с пересеченным спинным мозгом, наблюдается удаления конечности от действия раздражителя путем рефлекторного сгибания конечности в надпьятково- берцовом, коленном и тазобедренном суставах. Через 0,2-0,5 с после раздражения, что привело к защитному изгибающего рефлекса одной конечности, наблюдается разгибание противоположной (контралатеральной) конечности, называют перекрестным разгибательный

РИС. 4.5. Поверхностные брюшные рефлексы

РИС. 4.6. Подошвенный рефлекс

рефлексом (рис. 4.7). Ноцицептивных (болевой) раздражитель рецепторов кожи конечности активирует на сегментарном уровне четыре рефлекторные дуги: на той же стороне (ипсилатерально) мотонейроны сгибателей возбуждаются, разгибателей - тормозятся; на противоположной (контралатеральной) стороне, наоборот - мотонейроны разгибателей возбуждаются, сгибателей - тормозятся. В основе такого механизма координации является реципрокная иннервация и реципрокное торможения мышц-антагонистов.

Такую координацию рефлексов можно наблюдать не только на спинальной животному, но и на домашних животных в первые дни их жизни и у младенцев, когда высшие двигательные центры еще не созрели, а спинальные рефлексы еще не интегрированы в сложные движения, которые сопровождают поведение.

Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы

К проприорецепторов принадлежат рецепторы, расположенные в опорно-двигательном аппарате: мышечные волокна, сухожильные рецепторы Гольджи, рецепторы суставных сумок и связок. Рефлексы растяжения мышечных веретен называются миотатичнимы рефлексами.

Сложные движения могут быть осуществлены только при условии, что в эффекторных импульсов постоянно вноситься поправки с учетом тех изменений, которые происходят каждое мгновение в мышце в процессе его сокращения. Поэтому мышечная система является источником многочисленной афферентной импульсации. Спинной мозг постоянно получает информацию о степени напряжения мышечных волокон и их длину, как в состоянии покоя, так и при сокращении.

Мышечные веретена. В скелетных мышцах расположены мышечные волокна, которые в 2-3 раза тоньше и короче других. Они размещаются небольшими пучками (от 2 до 10 волоконец) в соединительнотканной капсуле - перимизии. Через форму (заостренные концы и расширенная середина) эти структуры получили название интрафузальных (лат. Fusus - веретено), тогда как сократительные волокна, на долю которых приходится основная масса мышцы, названные экстрафузальных. Вероятно своими концами прикрепляется к гликокаликсу мембран окружающих экстрафузальных волокон скелетной мышцы. Центральная часть интрафузальных волокна не имеет актомиозинових нитей, однако принимает активное участие в функции сенсорного рецептора (рис. 4.8).

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya

Смотрите также:





ЦЕНОВАЯ ПОЛИТИКА ПРЕДПРИЯТИЯ НА ПРИМЕРЕ ООО «ДНС РИТЕЙЛ»
_archivetempпротивовоспалительные
_Роджерс Карл, Брак и его альтернативы
- Обратный порядок следования фаз 4
- Сопротивление изоляции 25
!_Лабораторные_работы_1_сем_ОУТС