СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
Цикл формирования актино-миозиновых мостиков имеет несколько последовательных шагов (рис. 2.29):
1. Первый шаг (1) - состояние активации: в присутствии ионов Са 2+, что выделились из СПР, головка миозина присоединяется к активному центру актина под углом 90 °, начинается образование поперечных мостиков. АТФ-аза головки миозина, которая обладает ферментной активностью в присутствии ионов Са 2+ гидролизует молекулу АТФ на АДФ и Фн, что приводит к высвобождению энергии.
2. Второй шаг (2) - образована энергия меняет положение головки миозина от угла 90 ° до угла 45 °, возникает гребок с последующим втягиванием филаментов актина в миозиновои вилку, начинается сокращение мышцы. Интенсивность скольжения актиновых нитей зависит от количества образованных актино-миозиновых поперечных мостиков, гребных движений и энергии, идущей на наклон головки.
3. Третий шаг (3) - отделение головки миозина от актина. АДФ, образовалась во время гидролиза первой молекулы АТФ, начинает тормозить АТФ-азу миозина. Образуется (с АДФ + Фн) новая молекула АТФ, которая стимулирует работу Са 2+ -насосов (Ca2 + -Mg2 + - АТФ-аза), расположенные на мембране СПР, которые откачивают Са 2+ в его цистерны. Когда концентрация Са 2+ становится ниже 0,1 мкмоль / л, теряется связь тропонина с ионами кальция. Тропомиозин занимает свое первоначальное расположение. Прекращается образование поперечных актино-миозиновых мостиков, мышца начинает расслабляться.
4. Четвертый шаг (4) - поперечный мостик с молекулой АДФ и Фн на головке миозина занимает свое исходное положение - под углом 90 ° относительно активного центра актина, развивается полноценное расслабление, за которым начинается новый цикл.
ТАБЛИЦА 2.3. Последовательность процессов сокращения и расслабления мышц
|
очередность явления |
суть процесса |
|
сокращение |
|
|
1 |
Генерация ПД мотонейроном |
|
2 |
Высвобождение ацетилхолина в конечной пластинке |
|
3 |
Связывание ацетилхолина с никотиновыми ацетилхолиновых рецепторов постсинаптической мембраны |
|
4 |
Увеличение проницаемости постсинаптической мембраны (мембрана мышечного волокна) к Na + и К + |
|
5 |
Образование потенциала концевой пластинки |
|
6 |
Образование ПД мышечного волокна |
|
7 |
Распространение деполяризации в Т-трубочках |
|
8 |
Высвобождение Са 2+ из терминальных цистерн саркоплазматической сети и диффузия его в участок актина и миозина |
|
9 |
Связывания Са 2+ с тропонином С, обнажение участков связывания миозина с актином |
|
10 |
Образование поперечных мостиков миозина с актином и скольжения их, что приводит к сокращению мышцы |
|
расслабление |
|
|
1 |
Са 2+ возвращается в саркоплазматического сетку |
|
2 |
Высвобождение Са 2+, который был связан с тропонином, присоединение тропомиозином к актина |
|
3 |
Прекращение взаимодействия миозина с актином |

РИС. 2.30. Модель механического аналога мышц, имеющих сократительные и эластичные элементы, и их роль во время изометрического сокращения и расслабления мышц
При отсутствии синтеза АТФ поперечные мостики НЕ разъединяются (пример - трупное окоченение), мышца находится в сокращенном состоянии, наблюдается при развитии контрактур.
Коротко последовательность процессов при сокращении и расслаблении мышцы представлен в таблице 2.3.
Мышцы удерживают последовательно расположены: а) сократительные элементы мышечных волокон - актин, миозин; б) эластичные элементы - сухожилия и другие соединительнотканные структуры. Во время сокращения мышц происходит взаимодействие сократительных и эластичных элементов, характеризующий сократительные свойства мышц (рис. 2.30).
Мышцы могут сокращаться в различных режимах изменения их длины:
■ изометрического сокращения возникает тогда, когда оба конца мышцы фиксированы и мышца не меняет своей длины, но повышается его напряжение.
■ изотонический сокращения развивается тогда, когда при сокращении происходит уменьшение длины мышцы без изменения его напряжения.
В организме человека скелетные мышцы передают силу костям скелета через способны растягиваться сухожилия. Во время сокращения мышцы его волокна сокращаются, а эластичные структуры, с помощью которых мышца фиксируется к кости, растягиваются. Такое мышечное сокращение, когда длина мышцы уменьшается с увеличением его силы, называется ауксотоничне сокращения.
В зависимости от частоты раздражения развиваются одиночные или тетанические сокращения.
В ответ на один нервный импульс пороговой величины развивается быстрое сокращение, за которым наступает быстрое расслабление мышцы. Этот процесс называется одиночным (единичным) сокращением (рис. 2.31). Оно состоит из очень короткого латентного периода - время от нанесения раздражения до начала сокращения (0,0025-0,01 с), периода непосредственного сокращения (0,04 с) и более долгого периода расслабления (0,05 с). Все сокращения продолжается 0,1 с.
Амплитуда одиночного сокращения изолированного волокна подчиняется закону "все или ничего". Однако сокращение целого мышцы, состоит из многих мышечных волокон с различной возбудимостью, напрямую зависит от силы раздражения. По пороговой силы раздражения привлекается небольшая часть волокон

РИС. 2.31. Одиночное сокращение мышцы и график высвобождения ионов кальция из СПР . 1 - латентный период; 2 - период сокращения; 3 - период расслабления
и они имеют малую амплитуду. С увеличением силы раздражения количество возбужденных волокон возрастает до последнего, что приводит к максимальному сокращению, и дальнейшее повышение силы раздражений уже не увеличивает его амплитуду. Этот эффект называется суммацией сокращения.
Если на всю мышцу действуют два или более сверхпороговые раздражение с небольшим временным интервалом между ними, то сокращения будут иметь большую амплитуду, чем максимальное, так как сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражением, добавляются (суперпозиция), развивается длительное сокращение мягкие мышцы, которое называется тетануса (рис. 2.32).
Различают зубчатый и гладкий тетанус. Если следующие раздражение наносятся в период начального расслабление мышцы, возникает зубчатый тетанус, в период максимального сокращения - гладкий тетанус.
Для возникновения тетанического сокращение частота раздражений должно быть 30 импульсов / с, но поскольку мышца состоит из многих двигательных единиц, сокращаются асинхронно, тетанус может возникать и при меньшей частоты. Напряжение, которое развивает мышцу во время полного тетанического сокращения, в 3-4 раза больше по сравнению с одиночным сокращением (оптимум). Очень высокая частота или сила стимуляции приводит к снижению амплитуды сокращений мышцы, возникает пессимум. Тетанических сокращения не могут продолжаться долго, поскольку мышца устает.
Скелетные мышцы состоят из волокон, которые отличаются между собой разной скоростью сокращения, количеством миоглобина, активностью миозиновои АТФ-азы и другими свойствами. Они делятся на два типа; И тип (медленные, окислительные, красные), II тип (быстрые, гликолитические, белые) и промежуточные.
Волокна I типа относятся к медленных волокон, так как скорость их сокращения меньше, чем в быстрых, и составляет 100 м / с и более. Активность миозиновои АТФ-азы в них низкая, их сокращение обеспечивается благодаря энергии окислительного фосфорилирования. Они имеют хорошее кровоснабжение и содержат высокую концентрацию миоглобина, темнее других, поэтому называются красными мышцами. Несмотря на их меньшую силу, чем в быстрых, у них медленнее развивается усталость. Функционально они предназначены для длительных медленных сокращений.
Волокна II типа относятся к быстрых волокон, поэтому что скорость их сокращения больше, чем в медленных, и составляет 10-30 м / с. Активность миозиновои АТФ-азы в них высока. их сокращение обеспечивается в основном энергией системы гликолиза. Они содержат малое концентрацию миоглобина, развивают значительную силу, но быстро устают. Быстрые волокна предназначены для выполнения точных координационных движений. Большинство скелетных мышц представляет собой смесь двух типов мышечных волокон.
Непосредственно механизмом актино-миозиновои взаимодействия используется энергия расщепления АТФ. В мышцах всего содержится 0,5 грамм-моль АТФ. Этого количества АТФ хватит для быстрого бега в течение 5 с. Поэтому при мышечной работе в четкой последовательности включаются механизмы ресинтеза АТФ. Наиболее экстренным является креатинкиназний механизм, и только примерно через 20 с максимально интенсивной работы начинается усиления гликолиза, интенсивность которого достигает максимума через 40-80 с. При более длительной, а соответственно,

РИС. 2.32. Зависимость сокращения мышцы от частоты раздражений. А - регистрация мышечного сокращения; Б - частота действия раздражителя. 1 - одиночное мышечное сокращение; 2 - суммирование двух сокращений 3, 4 - формирование зубчатого тетануса; 5, 6 - формирование гладкого (сплошного) тетануса, 7 - оптимум; 8 - пессимум
и менее интенсивной работе все большее значение приобретает аэробный путь ресинтеза АТФ.
В целом источниками энергии для работы мышц является гликоген, глюкоза и жирные кислоты. Энергоснабжающей процессы : креатинфосфокиназна реакция, анаэробные и аэробные гликогенолиз и гликолиз, миокиназна (аденилаткиназна) реакция, окисление жирных кислот.
При активации мышцы интенсивность его метаболизма возрастает в 100-1000 раз. В соответствии с первым законом термодинамики (закон сохранения энергии) химическая энергия, превращается в мышцах, должна равняться сумме механической энергии (мышечной работы) и теплообразования. При отсутствии работы, которую физически можно измерить (например, во время стабильного изометрической тетануса), в мышце происходит постоянное превращение химической энергии в тепло (теплота изометрического сокращения) со скоростью, пропорциональной длительности тетануса и напряжения. Даже изометрического сокращения поперечные мостики миозина находятся в состоянии непрерывной циклической активности и "внутренняя работа", связанной с расщеплением АТФ и теплоутворенням, достигает больших значений. Именно по этой причине такая "пассивная деятельность", как "устойчивая вытянувшись", бывает утомительной.