Материал:

Существует два типа интрафузальных мышечных волокон, которые отличаются по расположению в них ядер: ядерно-сумка - ядра расположены в расширенной части веретена (сумке) и ядерно-цепочке - ядра размещены в виде цепочки. Установлено, что эти два типа волокон функционально отличаются.

Афферентная иннервация. В каждое веретено проникает толстое миелиновой нервное волокно, которое посылает отдельную веточку к каждому интрафузальных волокна, заканчивается на его средней части,

РИС. 4.7. Рефлекторные дуги спинального изгибающего и перекрестного разгибательного рефлексов и реципрокного торможения мышц-антагонистов: знак "+" - возбуждение, знак "-" - торможение. 1 - раздражение рецепторов кожи, 2 - афферентный нейрон, 3 - тормозной нейрон - клетка Реншоу, 4 - возбуждающий нейрон, 5 - мотонейроны

РИС. 4.8. Строение мышечного веретена

спиралеобразно оплитае ее и формирует так называемые аннулоспиральни окончания, возбуждаются интрафузальных волокнами. Этими афферентов есть волокна Иа (Аα) диаметром 16 мкм, а их окончания называются первичных чувствительных окончаний. Адекватным раздражителем для них является скорость изменения длины интрафузальных волокна - динамично ответ. Часть веретен иннервируется афферентными волокнами группы II (Αβ) диаметром 8 мкм - вторичными чувствительными окончаниями, которые контактируют только с периферическими отростками ядерно-цепочечных интрафузальных волокон. их возбудимость ниже, а чувствительность к динамическим параметрам меньше. Они передают информацию о статические изменения и нтрафузального волокна.

Эфферентная иннервация интрафузальных волокон осуществляется нервными волокнами группы Ау, которые образуют нервно-мышечные синапсы с этими структурами в их дистальной части. Нервная клетка, от которой они отходят, у-мотонейроном, что получает информацию от различных двигательных структур головного мозга.

О важности в-эфферентной системы свидетельствует тот факт, что более 30% всех двигательных нервных волокон, направляющихся к мышцам, - тонкие эфферентные Ау- волокна, а не толстые Αα-типа. Под влиянием сигналов от двигательных структур головного мозга, первично поступают в бульборетикулярну участок ствола мозга, одновременно активируются как Αα-, так и Ау-спинномозговые мотонейроны (это явление называют коактивациею), что позволяет одновременно поддерживать сокращение экстрафузальных волокон скелетных мышц и интрафузальных волокон мышечных веретен, которые все время передают информацию о динамические и статические изменения мышц.

Эти эффекты достигаются благодаря двум типам в-двигательных нервов. Первый тип - у-динамические волокна возбуждают главным образом интрафузальных волокна с ядерной сумкой; второй - в-статические волокна возбуждают интрафузальных волокна с ядерным цепочкой. При стимуляции у-динамических ядерно-сумочной волокон динамическая ответ мышечного веретена становится значительно повышенной, а статическая ответ не меняется. И наоборот, при возбуждении у-статических волокон возрастает статическая ответ без изменений динамической компоненты.

Сопряженное сокращение интрафузальных волокон с сокращением мышцы вызывает два эффекта:

1 стабилизирует длину рецепторной части мышечного волокна от воздействия сокращения всего мышцы.

2 Играет роль сервомеханизму, в котором длина мышечных веретен (управляющая переменная) регулирует длину самого мышцы и скорость ее изменения (управляемая переменная). Вместе с тем, главное назначение гамма афферентов заключается в том, чтобы предотвратить расслаблению мышечных веретен при сокращении экстрафузальных волокон, сгладить резкие движения различных частей тела при ходьбе и беге.

Поскольку ретикулярная формация ствола мозга обладает облегчающими воздействиями на антигравитационные мышцы, которые имеют самую высокую плотность мышечных волокон, считается, что гамма-система стабилизирует мышечную работу, которая требует точного регулирования положения частей тела для выполнения бессознательных движений при сложных двигательных реакциях (рис. 4.9).

РИС. 4.9. Активация ствольных альфа- и гамма-мотонейронов нисходящими влияниями двигательных центров головного мозга

Наиболее демонстративным проявлением функции мышечных веретен является рефлекс на растяжение, или миотатичний . Он возникает при растяжении общего мышцы, в ответ на которое развивается его рефлекторное сокращение. Рефлекторная дуга миотатичного рефлекса является моносинаптических (рис. 4.10, а). Вследствие растяжения мышцы растягиваются интрафузальных волокна мышечных веретен и размещенные на них первичные спиралевидные нервные окончания, развивается их возбуждения. Информация от них по афферентным нервным волокнам типа Аα передается непосредственно к α-мотонейронов спинного мозга, активация которых приводит к передаче нервного импульса по эфферентным нервным волокнам к мышце, следствием чего является его сокращения. Одновременно по веточке Аα волокна информация передается на тормозные интернейроны, которые вызывают торможение мотонейронов мышц-антагонистов.

Рефлексы на растяжение является тоническими и фазными зависимости от скорости растяжения мышечных веретен. Тонические рефлексы на растяжение поддерживают мышечный тонус, а фазные вызывают движение кинематической пары - сгибания или разгибания в суставе (рис. 4.10, Б).

При отсутствии активирующих влияний двигательных центров головного мозга на спинальные α- и в-мотонейроны миотатични рефлексы ослаблены. Природа ослабления связана с неполноценной действием у-мотонейронов, иннервирующих дистальные концы интрафузальных мышечных волокон, сокращение которых приводит к растяжению ядерной сумки и большей активации первичных кольцевых спиралевидных рецепторов.

СУХОЖИЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Большинство рефлексов, имеющих важное значение для самосохранения, поддержки положения тела, быстрого восстановления равновесия, осуществляется на основе "быстродействующих механизмов" и минимальным количеством причастных нейронных цепей. Сухожильные рефлексы, нервные центры которых расположены на разных уровнях спинного мозга, представляют большой интерес в клинической практике, как тест функционального состояния организма в целом и локомоторного аппарата в частности, а также для топической диагностики при повреждениях спинного мозга.

Сухожильные рефлексы называются еще миотатичнимы, или Т-рефлексами (от лат. Tendo - сухожилия), поскольку вызываются растяжением мышц при ударе неврологическим молоточком в месте проекции соответствующего сухожилия. Однако сухожильные рецепторы при постукивании молоточком НЕ раздражаются, потому что есть высокопороговых, их активация происходит только при растяжении мышцей. Клинически важные рефлексы на растяжение мышечных веретен (миотатични) представлены в табл. 4.1 и на рис. 4.11.

К сухожильных рефлексов также относят:

■ Периостальный пястно-лучевой рефлекс, вызываемый ударом молоточка по сухожилию шиловидного отростка лучевой кости. реакция

РИС. 4.10. Контур рефлекса на растяжение (А) и рефлекторная дуга спинального миотатичного рефлекса (Б): 1 - мотонейроны мышц-разгибателей; 2 - мотонейроны мышц-сгибателей; 3 - тормозной нейрон; 4 - мышечное веретено. Знак "+" - возбуждения. Знак "-" - торможение

ТАБЛИЦА 4.1. Миотатични сухожильные рефлексы

Название рефлекса ке растяжения	Раздражение, что приводит к активации рецепторов мышц - мышечных веретен	Характер рефлекторного ответа	Место нахождения нервного центра рефлекторной дуги в спинном мозге
Локтевой изгибающий рефлекс предплечья	Постукивание неврологическим молоточком по сухожилию т. biceps brachii	сгибание предплечья	V-IV шейные сегменты
Разгибательный рефлекс предплечья	Постукивание неврологическим молоточком по сухожилию т. triceps brachii	разгибание предплечья	VII-VIII шейные сегменты
коленный	Легкий удар неврологическим молоточком по сухожилию ниже надколенника	разгибание голени	III-IV поясничные сегменты
ахиллов	Удар неврологическим молоточком по пяточном (ахилловом) сухожилию	Подошвенное сгибание стопы	1-II крестцовые сегменты

РИС. 4.11. Рефлексы с верхних и нижних конечностей

в ответ - сгибание руки в локтевом суставе, пронация кисти и сгибание пальцев. Составные части рефлекторной дуги: нервы - срединный, лучевой, мышечно-кожный; V-VIII шейные сегменты спинного мозга, иннервирующих мышцы-пронаторы, плече-лучевой мышцу, сгибатели пальцев, двуглавая мышца плеча.

■ Н-рефлекс растяжения (Гофмана) вызывается у человека электрическим раздражением в подколенной ямке большеберцовой нерва. Эффектор - Камбалообразные мышцу. Регистрация электромиографического.

Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий

Сухожильные рецепторы Гольджи - это веретенообразные структуры, состоящие из сухожильных (коллагеновых) нитей, которые отходят от 9-13 экстрафузальных мышечных волокон и многочисленных ветвей безмиелиновых нервных окончаний, которые являются продолжениями толстых миелиновых волокон типа lb (Αβ), окруженных капсулой, граничащей с мышцей. Нервные волоконца содержатся среди пучков сухожильных нитей в заполненном жидкостью пространстве (рис. 4.12).

Рефлексы с рецепторов Гольджи возникают при их растяжении сокращенным скелетных мышц, с которым соединено сухожилия. Информация от сухожильных рецепторов передается афферентными нервными волокнами группы Αβ в задние рога спинного мозга и через интернейронов вызывает торможение альфа мотонейронов, иннервирующих мышцы, которые сокращаются; это приводит к их расслаблению. Мотонейроны, которые иннервируют мышцы-антагонисты, возбуждаются, возникает их сокращение (рис. 4.13).

РИС. 4.12. Строение сухожильного рецептора Гольджи

Таким образом, каждый скелетная мышца имеет две системы обратной связи с нервным центром при осуществлении рефлекторной регуляции:

■ первая система обратной связи - это сигнализация от мышечных веретен о скорости сокращения и длину мышцы;

■ вторая система обратной связи - информация от сухожильных рецепторов Гольджи о степени напряжения (силу сокращения) скелетной мышцы.

РИС. 4.13. Строение рефлекторных дуг при раздражении сухожильных рецепторов Гольджи. Знак "+" - возбуждение, знак "-" торможения

Таким образом, с рецепторами Гольджи связано как сокращение, так и расслабление мышцы. Если интрафузальных волокна определяют длину мышцы и изменения его длины, то сухожильные - напряжение мышцы, которая изменяет собственное напряжение рецептора.

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya

Смотрите также:





ЦЕНОВАЯ ПОЛИТИКА ПРЕДПРИЯТИЯ НА ПРИМЕРЕ ООО «ДНС РИТЕЙЛ»
_archivetempпротивовоспалительные
_Роджерс Карл, Брак и его альтернативы
- Обратный порядок следования фаз 4
- Сопротивление изоляции 25
!_Лабораторные_работы_1_сем_ОУТС