Материал:

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

РИС. 3.3. Схема рефлекторной дуги двигательного спинального рефлекса

Характеристика звеньев рефлекторной дуги

Понятие о рецептор

Главной частью периферического отдела сенсорных систем есть рецепторы - "окна" ЦНС. Рецептор - это специализированная клетка или ее части, которые воспринимают раздражение и превращают его в код. Такое определение обусловлено тем, что в ряде случаев раздражение воспринимает вся клетка (хеморецепторы каротидного синуса), в других - только ее часть - микроворсинки (вкусовые, обонятельные) или свободные нервные окончания (болевые, температурные).

Функции рецептора: восприятие раздражения, его первичное различение, формирование кода.

Кодирование информации - это преобразование химического или механического раздражения в нервный импульс (ПД). Но в связи с тем, что параметр ПД стандартный (одинаковая амплитуда, длительность и форма), то различать их можно только по частоте. Специфичность чувственного раздражения передается в виде групп или залпов импульсов, которые отличаются количеством импульсов, их частотой, продолжительностью и интервалами между ними (рис. 3.4)

Особенностями рецепторов является, во-первых, то, что источником энергии для их деятельности служит потенциальная энергия, которая накоплена в них в результате обменных процессов. Во-вторых, они избирательно чувствительны к адекватным раздражителям, то есть обладают специфичностью. В-третьих, на выходе из них или с рецепторной клетки возникает электрическая активность в виде локального потенциала, который в итоге превращается в потенциал действия (ПД).

Классификация рецепторов

По строению и физиологическим свойствам рецепторы делятся на первичные (первинночутливи) и вторичные (вторинночутливи).

Первичные рецепторы - это нервные окончания афферентных нейронов, воспринимающих действие раздражителя,

РИС. 3.4. Кодирование информации от сетчатки глаза в зрительном нерве. 1 - на включение света; 2 - на отключение света; 3 - на включение и выключение света. Стрелка вниз - включение, стрелка вверх - выключение

кодируют информацию и передают ее на нервные волокна афферентного нейрона.

Вторичные рецепторы - это специализированные клетки, воспринимающие действие раздражителя, кодируют информацию и передают ее через синапсы на нервные волокна афферентного нейрона.

По расположению рецепторы делятся на:

■ экстерорецепторы - расположены в коже и слизистых оболочках;

■ интерорецепторы - размещены во внутренних органах (Висцерорецепторы) и в структурах опорно-двигательной системы - мышцах, сухожилиях, суставах (проприорецепторы).

По виду адекватного раздражителя, который воспринимают рецепторы, их подразделяют на:

■ механорецепторы: тельца Фатера - Пачини, мышечные веретена, рецепторы сухожилий и суставов и др.

■ хеморецепторы: вкусовые, обонятельные и др.

■ фоторецепторы: палочки, колбочки:

■ терморецепторы: тепловые, холодовые.

■ По удаленности от раздражителя: дистантные (фонофоторецепторы) и контактные (тактильные, вкусовые).

Механизм возбуждения первичных и вторичных рецепторов

В первичных рецепторах при действии раздражителя происходит его взаимодействие с белком-рецептором мембраны окончаний нервной сенсорной клетки. В результате в клетке возникает рецепторный потенциал (РП), который обладает всеми свойствами локального потенциала. Он одновременно является генераторным потенциалом (ГП), поскольку на его базе возникает ПД.

Во вторичных рецепторах этот процесс несколько сложнее. Раздражитель взаимодействует с мембраной специализированной (не нервной) рецепторной клетки. В ответ на это возникает РП, что приводит к выделению из пресинаптической мембраны рецепторной клетки медиатору. Медиатор влияет на окончание нервной клетки, Деполяризующие ее. Это приводит к возникновению в нервной клетке ГП, который при достижении критического уровня деполяризации превращается в ПД. Рецепторный потенциал (РП) может быть деполяризации или гиперполяризацийним.

Деполяризации РП развивается вследствие увеличения проницаемости мембраны рецептора для ионов Na +, что приводит к уменьшению его мембранного потенциала - деполяризации и возникновения местных электрических токов между мембраной рецептора и мембраной первого перехвата Ранвье нервного волокна, в котором генерируется серия ПД (рис. 3.5).

Амплитуда РП увеличивается при росте силы раздражителя (но никогда не достигает нулевого уровня). Между амплитудой ПД и частотой его возникновения существует прямая зависимость - чем выше амплитуда, тем больше

РИС. 3.5. Развитие рецепторного потенциала (И) в тельце Фатера - Пачини и генерация потенциала действия (II) в перехвате Ранвье афферентного нервного волокна

частота генерации ПД на мембране афферентного нервного волокна.

Гиперполяризацийний РП возникает вследствие уменьшения проницаемости мембраны рецептора для ионов Na +, что приводит к увеличению мембранного потенциала рецептора и уменьшения фоновой активности генерации ПД на мембране афферентного нервного волокна. Такие РП генерируются в палочках и колбочках при воздействии на них света и в некоторых других рецепторах.

ПД, возникший в рецепторном отделе, распространяется к центру нервными волокнами.

Афферентные нервные волокна

Эти волокна относятся преимущественно к миелиновых и передают информацию от следующих рецепторов: группа Αα - от мышечных веретен, Αβ - рецепторов осязания, Аδ - температурных холодовых и болевых рецепторов. Немиелинови нервные волокна группы С присылают информацию от температурных тепловых, а также болевых рецепторов.

нервный центр

Нервный центр - это звено рефлекторной дуги, где осуществляются:

1 Анализ информации, поступающей от рецепторов афферентными нейронами.

2 Формирование эфферентного сигнала.

3 Передача информации с афферентных на эфферентные нейроны.

Совокупность процессов обеспечивает интегративную функцию нервных центров. Нервные центры расположены на разных уровнях центральной нервной системы (ЦНС). Среди них по функциям можно выделить локальный и интегральный нервные центры.

Локальный нервный центр - это центр, где осуществляется передача информации с афферентных на эфферентные нейроны и при разрушении которого рефлекторная реакция не происходит. Например, центр коленного рефлекса находится в III-IV поясничных сегментах спинного мозга.

Интегральный нервный центр - совокупность всех уровней ЦНС, участвующих в достижении рефлекторной приспособительной реакции.

Эфферентные нервные волокна

Эти волокна относятся преимущественно к группам Αα, Αβ и передают информацию от мотонейронов к скелетных мышц, Ау - до интрафузальных мышечных волокон - мышечных веретен, группы В, С - присылают информацию преганглионарными и постганглионарными волокнами автономной нервной системы в висцеральных органов-эффекторов.

Исполнительные структуры (эффекторы)

К исполнительным структурам относятся все структуры организма, которые получают информацию от нервного центра, выполняют функцию и тем самым обеспечивают приспособительную реакцию организма - конечный приспособительный результат. Информация о параметрах приспособительной реакции организма передается афферентными нервными волокнами канала обратной связи в рефлекторный центр, благодаря чему рефлекторная реакция прекращается, изменяется или продолжается.

СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ

В нервных центрах передача информации с одного нейрона на другой осуществляется благодаря синапсам, которые называют центральными синапсами. В центральной нервной системе расположены химические синапсы, в которых информация передается с одного нейрона на другой в одном направлении благодаря химическим веществам - нейромедиатора, электрические синапсы практически отсутствуют.

Химические синапсы в ЦНС является главным и универсальным механизмом связи между нейронами.

Центральный синапс - это место контакта двух нейронов. Нейрон, который передает информацию на другой, называют пресиноптичним; нейрон, который получает информацию, называется постсиноптичного.

Синапсы преимущественно размещены на дендритах (аксо-дендритные, дендро-дендритные), на соме нейронов (зксо-соматические), а также на мембране аксона (аксоаксональни). В коре головного мозга 98 % синапсов размещены на дендритах и только 2% - на соме нейронов. В целом в ЦНС 80-85% синапсов находятся на дендритах и 15-20% - на соме нейронов. В спинном мозге на одном нейроне расположено около 10000 синапсов. В среднем каждый аксон образует более 2000 синаптических контактов. Площадь мембраны нейрона, которую занимают синаптические контакты, составляет 40 % от поверхности тела нейрона и 75 % - от поверхности дендритов.

Центральные синапсы делятся на возбуждающие и тормозные зависимости от того, как меняется величина мембранного потенциала постсинаптической мембраны под влиянием нейромедиатора, который выделяется возбуждающими или тормозными нейронами. Они имеют одинаковое строение, но различные нейромедиаторы.

К ним относятся: ацетилхолин, моноамины (адреналин, норадреналин, дофамин), серотонин, нейтральные аминокислоты (глутаминовая, аспарагиновая), кислые аминокислоты (глицин, в-аминомасляная кислота - ГАМК), вещества (АТФ, гистамин, простагландины, оксид азота - NO). Согласно синапсы классифицируют по типу медиатора как холинергические, адренергические, глютамин, серотониновые и др.

В последнем время к медиаторам ЦНС, которые обладают как центральным, так и периферическим эффектом, относят нейропептиды (пептид Y, энкефалины, эндорфины, вещество Р и т.д.). Они медленно синтезируются не в цитоплазме пресинаптических терминалей, как классические медиаторы, а на рибосомах в теле нервной клетки как составная часть крупных белковых молекул. После этого заносятся в эндоплазматический ретикулум, а из него в аппарат Гольджи, где проходят дальнейшие преобразования. Сначала белок, образующий нейропептид, ферментативно расщепляется на мелкие частицы, которые являются или нейропептидов, или его предшественником.

В дальнейшем аппарат Гольджи упаковывает нейропептид в везикулы, выделяемых в нейроплазму, которой транспортируются по аксону к его окончанию (пресинаптической терминали) с малой скоростью. В ответ на потенциал действия, возникает в окончании аксона, везикулы выделяют свой нейропептид в синаптическую щель, а сами растворяются.

Количество нейропептидов, выделяемых в синаптическую щель, очень мала, однако их эффекты в тысячи раз более выражены, чем в классических медиаторов, и они обладают длительным действием. С ними связаны как передача информации, так и длительные изменения в метаболизме постсинаптической клетки, в генетическом аппарате ядра клеток, количественные соотношения возбуждающих или тормозных рецепторов.

Структурными элементами центрального синапса является (рис. 3.6):

1 пресинаптической мембраны.

2 синаптическую щель.

3 Постсинаптическая мембрана.

Пресинаптическая мембрана - это мембрана пресинаптической конечной терминале. Пресинаптическая конечная терминаль имеет утолщение, где расположены везикулы с нейромедиатором и митохондрии. Нейромедиатор синтезируется и выделяется через пресинаптической мембраны под влиянием ее деполяризации в синаптическую щель.

Постсинаптическая мембрана - это мембрана постсинаптического нейрона в месте контакта с пресинаптической мембраной. Она имеет циторецепторы, с которыми взаимодействует нейромедиатор, изменяя проницаемость мембраны для ионов через ионные каналы.

РИС. 3.6. Строение центрального синапса. Размещение синапсов на теле нейрона и его дендритах (А - электронная фотография) и их основные структурные элементы (Б). Каждое нервное окончание, покрытое пресинаптической мембраной, содержит пузырьки с возбуждающим или тормозным медиатором

Синоптическая щель - это пространство между пре- и постсинаптической мембранами в 20-40 нм в ширину, в котором выделен медиатор диффундирует к рецепторам постсинаптической мембраны, с которыми он взаимодействует.

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya