Материал:

Двенадцатиперстная кишка является одним из главных отделов пищеварительного тракта. Объясняется это тем, что, во-первых, сюда впадают протоки двух крупнейших желез системы пищеварения - поджелудочной железы и печени. Во-вторых, в ее слизистой оболочке образуется значительное количество интестинальних гормонов (секретин, холецистокинин-панкреозимин, желудочный ингибирующий пептид, вазоактивный интестинальный пептид, мотилин, энтероглюкагон и др.). В-третьих, из этой зоны начинаются многочисленные рефлекторные влияния на вищета нижележащие отделы пищеварительного канала. В-четвертых, нейрогуморальные механизмы регуляции с помощью обратных связей координируют секреторную и моторную функции многих органов системы пищеварения.

Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения

Поджелудочная железа представляет собой Экзокринный-эндокринный орган, расположенный ретроперитонеально в брюшной полости позади и ниже желудка. Экзокринная часть железы формирует пищеварительный секрет, который транспортируется в двенадцатиперстную кишку, эндокринная - синтезирует и выделяет в кровь ряд гормонов. В производстве секрета участвует около 97% массы железы, гормонов - около 3%.

Экзокринная ткань представлена панкреатическими ацинусами, которые образованы 8-12 панкреацитамы, синтезирующих ферменты, и внутренними и междольковых протоками, вливаются в общую панкреатический проток, которая в конечном отделе объединяется с общей желчным протоком и они вместе впадают в двенадцатиперстную кишку. В месте впадения расположен сфинктер Одди.

Секреция поджелудочного сока

Клетки ацинусов поджелудочной железы выделяют путем экзоцитоза преимущественно ферменты, которые находятся в гранулах. Объем первичного сока мало, он также содержит ионы Na + и Сl-. Клетки протоков производят преимущественно щелочной вторичный секрет. Объединение двух секретов приводит к образованию полноценного сока поджелудочной железы.

Панкреатического сока выделяется в сутки 1,5-2 л, его pH 8,0-8,5. Он вместе с желчью и кишечным соком нейтрализует НСl, поступающая из желудка, и создает в дуоденум оптимум pH 7,6-8,0, необходимый для работы панкреатических ферментов.

Состав панкреатического сока

Протеолитические ферменты секретируются в неактивном состоянии (проферменты) и активируются в полости 12-перстной кишки. Под влиянием фермента кишечного сока энтерокиназы, профермент трипсиноген превращается в его активную форму - трипсин. Дальнейшую активацию проферментов - хи мотрипсиногену и прокарбоксиполипептидазы - осуществляет именно трипсин (рис. 13.21). Он превращает химотрипсиноген в химотрипсин, а прокарбоксиполипептидазу - в карбоксиполипептидазу. Трипсин и химотрипсин расщепляют белки на пептиды, однако не освобождают отдельные аминокислоты, в то время как карбоксиполипептидаза гидролизует пептиды на отдельные аминокислоты, которые в дальнейшем подлежат всасыванию.

В состав поджелудочного сока также входят рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза, которые гидролизуют РНК и ДНК в нуклеотидов, эластаза расщепляет эластин, некоторые другие протеины.

Случайной действия протеолитических ферментов на собственные секреторные клетки, что может привести к самопереваривания железы, противостоят одновременно синтезированы ингибиторы трипсина. Эта субстанция образуется в цитоплазме железистых клеток и предупреждает активацию трипсина как внутри секреторных клеток, так и в ацинусами и протоках железы.

Липолитические ферменты - панкреатический липаза является активным ферментом и гидролизует жиры, эмульгированные желчными кислотами, до моноглицеридов и жирных кислот. Профермент - проколипаза активируется трипсином в колипазы, которая соединяется с липазы на капельках жира и тем способствует реализации активных сайтов панкреатической липазы. Фосфолипаза А2 тоже выделяется в виде профермента - профосфолипазы А 2,

РИС. 13.21. Влияние энтерокиназы и трипсина на преобразование проферментов в активные формы протеолитических ферментов

которая активируется трипсином и гидролизует фосфолипиды к жирным кислотам. Холестеринестераза гидролизует эфиры холестерола с образованием холестерина.

Амилолитические ферменты - панкреатический а-амилаза вместе с α-амилазой слюны гидролизуют полисахариды (крахмал, гликоген) до олигосахаридов: дисахариды мальтозы, трисахарид мальтотриозы, α-декстрины. Мальтаза расщепляет мальтозу. Лактаза расщепляет лактозу (молочный сахар).

Секреция бикарбонатов осуществляется эпителиальными клетками канальцев и протоков, которые выходят из ацинусов. Концентрация бикарбонатов в панкреатического сока может достигать 140 мэкв / л, то есть в 5 раз больше, чем в плазме крови. Высокая концентрация карбонатов в секрете диктуется необходимостью нейтрализации НСИ, поступающей из желудка в 12-перстную кишку.

Этапы образования бикарбонатов

Углекислый газ, образующийся в клетке, или дополнительный, проникающего в нее из крови, под влиянием карбоангидразы соединяется с водой, в результате чего синтезируется угольная кислота (Н2СO3), которая тут же распадается на ионы бикарбоната (НСО 3) и ионы водорода (Н +). Ионы бикарбоната в комплексе с ионами Na + активно транспортируются в просвет канальца. Ионы Н ⁺ путем вторичного активного транспорта обмениваются на ионы Na +, которые также через мембрану проникают в просвет панкреатического протока. Накопление бикарбонатов и Na ⁺ в проливе создают градиент осмотического давления, что приводит переход воды в пролив. Таким образом, образуется Изоосмолярная раствор бикарбоната натрия, который вместе с ферментами транспортируется в двенадцатиперстную кишку, где нейтрализует соляной кислоты:

Фазы поджелудочной секреции

В секреции поджелудочного сока выделяют три фазы, как и в желудочного сока:

1 Главная (мозговая) фаза - это секреция поджелудочного сока, которая осуществляется благодаря безусловным рефлексам (при раздражении рецепторов ротовой полости), а также условными рефлексами (на условные раздражители), действие которых подкреплялась пищей. Латентный период - 2-3 мин; сок содержит много ферментов и гидрокарбонатов.

2 Желудочная фаза - это секреция поджелудочного сока, которая реализуется безусловными рефлексами при раздражении рецепторов желудка ( "весо-вагальных" рефлексы) и действием гуморальных факторов - гормонов, выделяемых клетками желудка, в частности гастрина, который стимулирует секрецию, преимущественно панкреатических ферментов.

3 Кишечная фаза - это секреция поджелудочного сока возникающая благодаря безусловным рефлексам из рецепторов 12-перстной кишки и стимулируется гормонами, которые выделяются клетками кишки, в частности секретином, холецистокинин-панкреозимином. Фаза секреции начинается с поступления первой порции химуса из желудка в кишки, она продолжается дольше и является важнейшей в пищеварении.

Регуляция поджелудочной секреции

Регуляция поджелудочной секреции осуществляется преимущественно гормонами: секретином, ХЦК-ПЗ, однако действие парасимпатических нервов вагуса также является важной (рис 13.22). Основные факторы регуляции секреции такие:

■ секретин - производится S-клетками слизистой оболочки 12-перстной кишки в ответ на появление здесь ионов Н + (НСИ), которые поступают с желудочным соком. Секретин действует преимущественно на клетки панкреатических протоков, увеличивая секрецию ионов НСО3, что приводит к нейтрализации в полости кишки ионов водорода. Вторичным посредником гормона в клетке цАМФ;

■ холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ) - производится I-клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки под воздействием аминокислот, малых пептидов, жирных кислот, которые находятся в полости кишки. Действует преимущественно на ацинозные клетки поджелудочной железы, увеличивая секрецию ферментов потенцирует влияние секретина на клетки протоков, стимулирует секрецию ионов HCO3- вторичным посредником является инозитолтрифосфат (ИФ3), благодаря которому увеличивается концентрация в клетке ионов Са 2+, которые необходимы для процесса секреции;

■ гастрин - гормон, выделяемый G-клетками пилорического отдела желудка и, в меньшей степени, клетками

РИС. 13.22. Нейрогуморальная регуляция секреции поджелудочного сока ацинуснимы и протоков клетками железы. ВИП - вазоинтестинальний пептид, ХЦК-ПЗ - холецистокинин- панкреозимин

слизистой оболочки 12-перстной кишки, также стимулирует секрецию ферментов ацинозные клетками;

■ ацетилхолин - медиатор парасимпатических нервных волокон - стимулирует секрецию ацинозные клетками ферментов и, подобно ХЦК-ПЗ. потенцирует действие секретина на клетки протоков;

■ активация парасимпатических волокон осуществляется весо-вагальных рефлексом, который возникает в ответ на появление в кишечнике химуса, ионов Н экстрактивных веществ, а также в главную фазу поджелудочной секреции. Благодаря их влияния поджелудочный сок содержит много ферментов. В то же время в нем много гидрокарбонатов, потому медиатором волокон блуждающего нерва, которые иннервируют протоки железы, является вазоинтестинальний пептид (виги) - гомолог секретина.

Ингибиторами секреции поджелудочного сока есть;

■ соматостатин, который выделяется в желудке и кишечнике D-клетками;

■ панкреатический полипептид, который продуцируется F-клетками островков Лангерганса и является антагонистом действия ацетилхолина на М-холинорецепторы, а именно - он блокирует выделение ацетилхолина из нервных окончаний постганглионарных парасимпатических волокон блуждающего нерва. Его концентрация увеличивается при употребление пищи, содержащей белки, во время поста, при гипогликемии.

Тормозящее действие на секрецию сока имеют также глюкагон, кальцитонин, ШИП, симпатическая нервная система и ее медиаторы.

РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Секреция желчи осуществляется гепатоцитами печени непрерывно. Через систему желчных протоков она поступает в желчного пузыря, где концентрируется благодаря реабсорбции воды. Несмотря на непрерывную секрецию, желчь попадает в 12-перстную кишку периодически во время пищеварения через открытую общий проток, при расслабленном общем сфинктера Одди (рис. 13.23).

Мышечные сфинктеры скоординировано регулируют транспорт желчи в 12-перстную кишку. Сфинктер Люткенса расположен в шейке желчного пузыря и сжимает или расслабляет ее, в результате чего уменьшается или увеличивается поступление желчи в желчный проток; сфинктер Мирицци расположен в месте слияния правой и левой печеночных протоков, регулирует поступление желчи в желчного пузыря в мижтравний период и в дуоденум во время пищеварения, препятствует возвращению желчи

РИС. 13.23. Секреция желчи в 12-перстную кишку (по А. Гайтон, Д. Холлом, 2008)

в печени сфинктер Oddi препятствует поступлению желчи в мижтравний период с желчного протока в дуоденум, предотвращает обратный течения - рефлюкса содержимого дуоденум в панкреатобилиарному систему. В сутки гепатоцитами секретируется около 500-1300 мл желчи щелочной реакции (pH - 7,3-8,0). Объем желчного пузыря - 30-60 мл.

Состав желчи и ее роль в пищеварении. В состав желчи входят: вода, соли желчных кислот, фосфолипиды, холестерол, лецитин, желчные пигменты (билирубин и биливердин) - продукты распада гемоглобина; неорганические соли, в частности гидрокарбонаты, которые добавляются в состав желчи в протоках и создают щелочную реакцию (табл. 13.1).

Желчные кислоты синтезируются из холестерина. К ним относятся: первичные - холевая и xeHodeeoKcuxone- ва, что образуются в печени, и вторичные - дезокси холевая литохолева, продуцируемых в ободочной кишке из первичных кислот под влиянием кишечных бактерий.

Соли желчных кислот - натриевые и калиевые - секретируются гепатоцитами, заносятся в печеночные протоки, где конъюгируют с глицином или таурином. Это амфипатични соединения, которые имеют гидрофильные и гидрофобные частицы, образующие мицеллы.

Желчные кислоты и их соли выполняют такую роль в пищеварении:

■ эмульгируют жиры, благодаря чему они гидролизуются липазы до моноглицеридов и жирных кислот;

■ способствуют всасыванию жирных кислот и моноглицеридов, потому образуют мицеллы с гидрофильной поверхностью наружу и гидрофобной - внутрь.

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya

Смотрите также:





ЦЕНОВАЯ ПОЛИТИКА ПРЕДПРИЯТИЯ НА ПРИМЕРЕ ООО «ДНС РИТЕЙЛ»
_archivetempпротивовоспалительные
_Роджерс Карл, Брак и его альтернативы
- Обратный порядок следования фаз 4
- Сопротивление изоляции 25
!_Лабораторные_работы_1_сем_ОУТС