Материал:

Фоторецепторы (палочки и колбочки) имеют два сегмента - внешний и внутренний (рис. 7.18). Во внутреннем сегменте расположены ядро, митохондрии, синаптические везикулы. Во внешнем - находятся столбики мембранных дисков или мешочков. В колбочках мешочки внешних сегментов образованные складками плазмолеммы, а в палочках мембранные диски отделены от мембраны клетки. Отработанные мембранные диски наружных сегментов с верхушки отделяются и фагоцитируются пигментными клетка

РИС. 7.18. Схема строения фоторецепторов: палочки и колбочки

мы, на их месте происходит формирование новых дисков.

Мембранные диски (мешочки) содержат зрительный пигмент родопсин , в состав которого входит белок - опсин и светопоглощающего аналог витамина А (ретинол), которая находится в форме 11-цис-ретиналя в темноте, когда свет не попадает на фоторецепторы. От аминокислотного состава опсина зависит длина световых волн, поглощает зрительный пигмент.

Палочки содержат только один тип опсина, который называется скотопсина, и максимальную чувствительность к свету с длиной волны 505 нм. В мембранных дисках палочек родопсин составляет до 90 % белков этих мембран.

Колбочки имеют три типа опсина зависимости от спектра поглощения света - голубого , зеленого , красного соответствии с длиной волны 440, 535, 565 нм, поэтому есть три разновидности колбочек, которые обеспечивают цветное зрение.

Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах

В темноте палочки деполяризована, их мембранный потенциал (МП) составляет около -40 мВ. Причиной деполяризации является высокая проводимость мембраны наружного сегмента фоторецепторов для ионов Na4 (рис. 7.19)

Ионы Na + входят в клетку через Na + -каналы мембраны наружного сегмента и транспортируются наружу Na + -K + -насоса мембраны внутреннего сегмента фоторецепторов. Na + -каналы поддерживаются открытыми благодаря циклическому гуанозинмонофосфата (цГМФ). Циклический гуанозинмонофосфат образуется из гуанозинтрифосфат (ГТФ) с помощью фермента гуанилатциклазы и связывается с Na + -каналов.

РИС. 7.19. Влияние света на транспорт ионов Na + и K + в фоторецепторных клетках сетчатки:

А - деполяризация; Б - гиперполяризация

Значительное количество митохондрий во внутреннем сегменте фоторецепторов обеспечивает образование АТФ, который необходим для работы Na + -K + -Hacocid в мембране внутреннего сегмента фоторецептора. Низкий уровень мембранного потенциала способствует высвобождению нейромедиатора глутамата в синаптическую щель (рис. 7.20).

Когда свет падает на фоторецепторы, в них возникает гиперполяризация . Поглощение кванта света родопсином начинает серию реакций, следствием которых является гидролиз циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ) и закрытия натриевых каналов в наружном сегменте фоторецептора (рис. 7.21).

Формирование рецепторного гиперполяризацийного потенциала имеет такие шаги:

■ когда свет падает на сетчатку, ретиналь родопсина переходит из формы 11-цис-ретиналь в полный транс-ретиналь , благодаря чему родопсин через серию промежуточных веществ превращается в мета родопсин II ;

■ метародопсин II активирует на мембране дисков G-белок под названием трансдуцин , который в свою очередь активирует фермент фосфодиэстеразу ,

■ фосфодиэстеразы катализирует превращение циклического гуанозинмонофосфата ( ЦГ МФ ) до 5-ГМФ , поэтому концентрация цГМФ уменьшается;

■ уменьшение концентрации цГМФ приводит к закрыванию натриевых каналов , следствием чего является возникновение гиперполяризации в фоторецепторах.

Гиперполяризация мембраны фоторецептора приводит к уменьшению выделения тормозного медиатора, благодаря чему возникает деполяризация биполярных клеток сетчатки, информация от них передается на ганглионарные клетки, аксоны которых образуют зрительный нерв, в нервных волокнах которого генерируются ПД.

Свет в фоторецепторах вызывает каскад реакций, снижающих концентрацию внутриклеточного цГМФ и приводят к закрытию натриевых каналов, в результате чего уменьшается содержание в фоторецепторе не только Na +, но и Са2. В результате снижения концентрации Са 2+ активируется фермент гуанилотциклаза, что стимулирует синтез цГМФ и увеличение его содержания в клетке. Это приводит к торможению функции активированной светом фосфодиэстеразы. Оба эти процессы способствуют повышению содержания цГМФ и торможению активности фосфодиэстеразы, возвращает фоторецептор в исходное состояние открытия натриевых каналов.

РИС. 7.20. Механизм деполяризации мембраны наружного сегмента палочки в темноте

РИС. 7.21. Механизм гиперполяризации мембраны наружного сегмента палочки под воздействием света

Рецептивные поля

Каждая ганглионарная клетка получает информацию от группы колбочек, которые образуют рецептивное поле. Рецептивные поля сетчатки расположены в виде круга, диаметр которого в центральной ямке может быть около 10 цм.

Колбочки в центре такого круга передают информацию через биполярные клетки непосредственно на ганглионарные клетки. Колбочки, расположенные на периферии круга, передают информацию опосредованно через горизонтальные клетки на биполярные и ганглионарные клетки.

Таким образом, в центре рецептивного поля осуществляется непосредственная активация биполярных и ганглионарных клеток ( "центральноувимкнена" клетка), так световой стимул активирует колбочки в центре поля и тормозит их на периферии через горизонтальные клетки ( "центральновимкнена" клетка) или наоборот (рис. 7.22) .

Организация рецептивного поля сетчатки обеспечивает передачу информации о контраст и интенсивность зрительных образов. Ощущение контраста формируется благодаря самой сигнализации в ганглионарной клетках, рецептивное поле которых лежит на границе между двумя уровнями освещения.

РИС. 7.22. Организация рецептивного поля и механизмы взаимодействия его центра с периферией

Интенсивность освещения кодируется разной частотой импульсов, возникающих в ганглионарной клетках при разном освещении фоторецепторов. При малом освещении информация поступает через биполярные клетки на ганглионарные только от палочек, которые имеют низкие пороги чувствительности к свету.

Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке

В сетчатке содержится много различных нейромедиаторов, в том числе возбуждающие - глутамат, ацетилхолин, дофамин, серотонин, различные нейропептиды, и тормозные нейромедиаторы - гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин. Амакринни клетки единственные в сетчатке, синтезирующих ацетилхолин, а горизонтальные - высвобождают ГАМК.

Формирование изображения на сетчатке фактически образуется тремя механизмами:

Первый - изображение возникает в результате действия света на фоторецепторы.

Второй - изображение образуется благодаря передаче информации нейромедиаторами на биполярные клетки в центре действия световых лучей, и при участии горизонтальных клеток - на периферии круга рецептивного поля.

Третий - осуществляется при участии ганглионарной и амакринних клеток, которые модифицируют изображения на периферии круга рецептивного поля. Изображение почти не модифицируется в зрительных центрах - латеральных коленчатых телах - и информация о нем доходит до затылочной сенсорной зоны коры.

Зрительные пути

1 Аксоны ганглионарных клеток образуют зрительный нерв и зрительный тракт, который заканчивается в латеральных коленчатых телах таламуса. Аксоны ганглионарных клеток обеспечивают пространственное воспроизведение сетчатки в латеральном коленчатом теле по типу освещения центрального поля и торможения на периферии, или наоборот. Коленчатые тела имеют обратные связи с центрами зрительной коры, используемых в пространственной ориентации и координации движений (рис. 7.23).

2 Нервные волокна, передающие информацию от носовой половины сетчатки, перекрещиваются, образуя зрительное перекрестка (chiasma opticum ), нервные волокна от височной - идут с той же стороны.

Таким образом, нервные волокна от левой носовой половины сетчатки и нервные волокна от правой височной половины сетчатки образуют правый зрительный тракт и синапсы на нейронах правого бокового коленчатого тела, и наоборот.

3 Нервные волокна от бокового коленчатого тела образуют коленчато-шпорной тракт, передает информацию в затылочной сенсорной зоны коры, где информация воспроизводится так, как и в боковом коленчатом теле.

Нейроны зрительной коры имеют три типа клеток с основными их функциями:

■ простые клетки реагируют на световые полосы, линии, края лучше, чем на правильную позицию их и ориентацию;

РИС. 7.23. Зрительные пути. А - перерезания левого зрительного нерва приведет к потере обоих зрительных полей левым глазом Б - перерезания на уровне зрительного перекреста - к потере обоих носовых зрительных полей; В - перерезания левого зрительного тракта после перекреста - к потере левой половины обоих зрительных полей; Г - перерезания промежуточного пучка - к потере коркового зрения

■ комплексные клетки - лучше реагируют на линии и края световых полос правильной ориентации, которые двигаются;

■ суперкомплексни клетки - лучше реагируют на детали линий, кривизны и углы.

Эти клетки коры называют детекторами признаков, поскольку они анализируют характеристики соответствующего раздражителя и создают соответствующие зрительные образы. Есть обратная связь между корой и коленчатыми телами, благодаря чему осуществляется формирование соответствующих зрительных образов.

Основные зрительные функции

Основными зрительными функциями являются такие (рис 7.24)

1 Центральный зрение, благодаря информации, поступающей от центрально расположенных на сетчатке колбочек, может различать две точки отдельно при их максимальном сближении.

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya

Смотрите также:





ЦЕНОВАЯ ПОЛИТИКА ПРЕДПРИЯТИЯ НА ПРИМЕРЕ ООО «ДНС РИТЕЙЛ»
_archivetempпротивовоспалительные
_Роджерс Карл, Брак и его альтернативы
- Обратный порядок следования фаз 4
- Сопротивление изоляции 25
!_Лабораторные_работы_1_сем_ОУТС