Материал:

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

РИС. 13.28. Структура кишечной ворсинки

Велла, ангиостомия по Лондону, фистула грудного лимфатического протока. У человека: радиоизотопные методы, которые дают представление об интенсивности гидролиза и всасывания определенных веществ, копрограмма.

Секреция кишечного сока осуществляется голокриновим типу, когда энтероциты отшелушиваются с верхушки ворсинки в кишечный просвет, где при разрушении их мембраны высвобождаются ферменты. При центрифугировании сок делится на 2 части: надосадочную жидкость почти не содержит ферментов, а в осадок выпадает большое количество слущенных с поверхности кишки эпителиоцитов (за сутки шелушится около 200 г), лейкоциты, слизь и большое количество ферментов (около 20), которые завершают конечный гидролиз питательных веществ.

К фементом относятся:

энтерокиназы - энтеропептидазы, которая активирует трипсиноген, превращая его в активный фермент - трипсин:

аминопептидазы, карбоксипептидазы, эндопептидазы - гидролизуют полипептиды до аминокислот;

дипептидаза - гидролизуют дипептиды до двух аминокислот;

мальтазой - гидролизует мальтозу, мальтотриозы, α-декстрины до глюкозы

лактаза гидролизует лактозу галактозы и глюкозы

сахараза - гидролизует сахарозу до фруктозы и глюкозы ;

a-декстриназ - гидролизует α-декстрины, мальтозу, мальтотриозу к глюкозе;

тригалаза - гидролизует тригалозу к глюкозе,

нуклеаза - гидролизует нуклеиновые кислоты до нуклеотидов,

кишечная липаза - гидролизует нейтральные жиры до глицерина и жирных кислот.

Секреция кишечного сока усиливается при непосредственном возбуждении механорецепторов и хеморецепторов кишки. То есть, ведущее значение в регуляции кишечной секреции принадлежит местным механизмам благодаря гуморальным факторам и местным периферическим рефлексам подслизистого нервного сплетения. Химическими стимуляторами является НСИ, панкреатический сок, продукты переваривания жиров и белков. Возбуждающее действие осуществляют: гастрин, холецистокинин, серотонин, дуокринин, ентерокринин, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), желудочный ингибирующий пептид (ШИП). Тормозят секрецию: соматостатин, энкефалины.

Гидролиз веществ в кишечнике осуществляется благодаря полостном и мембранного пищеварения.

Полостное пищеварение - это гидролиз питательных веществ - белков, жиров, углеводов, который осуществляется под влиянием ферментов пищеварительных секретов в полости кишки.

Мембранное, или пристеночное пищеварение - это гидролиз олигосахаридов, малых пептидов, возможно, липидов на поверхности мембраны микроворсинок энтероцитов, совмещенный с их всасыванием в кровь и лимфу (рис. 13.29). Оно происходит благодаря адсорбции ферментов (мальтазой, амилаза, инвертаза, ЩФ, пептидаза, липаза) из полости кишки на большую поверхность микроворсинок и гликокаликса, где осуществляется конечный гидролиз и всасывание - травно-транспортный конвейер. Таким образом, конечные продукты гидролиза становятся недосягаемыми для микрофлоры кишки, и пристеночное пищеварение, по В. М. Уголев, является стерильным.

Следует обратить внимание на конечный гидролиз олигосахаридов, который осуществляется на поверхности микроворсинок. Нарушение структуры энтероцитов, их щеточной каймы или отсутствие какого-либо из ферментов, которые гидролизуют олигосахариды, приводит к увеличению их концентрации в полости кишки, повышению осмотического давления, поступления сюда воды с осмотическим градиентом и возникновения диареи.

Процессы всасывания в тонкой кишке

Всасывания - это процесс транспорта веществ из полости кишки во внутреннюю среду организма - кровь и лимфу. Всасывание продуктов гидролиза белков, жиров, углеводов, а также витаминов, солей и воды начинается в 12-перстной кишке и заканчивается в верхних 1 / 3-1 / 2 частях тонкой кишки. Остаточная часть тонкой кишки - резерв для всасывания. Конечно всасываются гидролизаты: 50-100 г белка, около 100 г жира, несколько сот граммов углеводов, 50-100 г солей, 8-9 л воды (из них 1,5 л, поступившей в организм с питьем, едой, и 8 л выделенной в составе различных секретов). Только 0,5-1 л воды переходит через илеоцекальный сфинктер в толстую кишку.

Особенности всасывания различных веществ

Всасывания углеводов в кровь происходит в виде моносахаридов. Глюкоза и галактоза транспортируются через апикальную мембрану энтероцита путем вторичного активного транспорта - вместе с ионами Να +, находящихся в кишечном просвете. Глюкоза и ионы Na + на мембране связываются с GLUT- транспортером, который переносит их в клетку. В клетке

РИС. 13.29. Электронная фотография микроворсинок и апикальной мембраны цилиндрических эпителиальных клеток тонкой кишки: А - малое увеличение, Б - большое увеличение

комплекс расщепляется. Ионы Na + - активным транспортом благодаря натрий-калиевым насосам переходят в боковые межклеточные пространства, а глюкоза и галактоза с помощью GLUT транспортируются к базолатераль- ной мембраны и переходят в интерстициальное пространство, а из него в кровь. Фруктоза транспортируется путем облегченной диффузии (GLUT) благодаря градиенту концентрации и не зависит от ионов Na + (рис. 13.30).

Всасывания белков происходит в виде аминокислот, дипептидов, трипептидов преимущественно путем вторичного активного транспорта через апикальную мембрану. Всасывания и транспортировки аминокислот достигается с помощью транспортных систем. Пять из них работают подобно системе переноса глюкозы и требуют котранспорт ионов Na +. К ним относятся белки-переносчики основных, кислых, нейтральных, бета- и гамма-аминокислот и пролина. Две транспортные системы зависят от присутствия ионов Сl-.

Дипептиды и трипептиды благодаря ионам водорода (Н + ) всасываются в энтероциты, в которых они гидролизуются до аминокислот, транспортируемых активными переносчиками в кровь через базолатеральных мембраны клетки (рис. 13.31).

Всасывания липидов после их эмульгации солями желчных кислот и гидролиза панкреатической липазы происходит в виде жирных кислот, моноглицеридов, холестерина. Желчные кислоты вместе с жирными кислотами, моноглицериды, фосфолипидами и холестерола образуют мицеллы - гидрофильные соединения, в составе которых они транспортируются к апикальной поверхности энтероцитов, через которую жирные кислоты диффундируют в клетку. Желчные кислоты остаются в просвете кишки и в подвздошной кишке всасываются в кровь, которой заносятся в печень. Глицерин является гидрофильным и не входит в мицеллы, а путем диффузии поступает в клетку. В энтероцитам происходит реестерификация продуктов гидролиза липидов, дифундувалы сквозь мембрану, в триглицеридов , которые вместе с холестерола и апопротеинами образуют хиломикроны . Хиломикроны транспортируются из энтероцитов в лимфатические капилляры путем экзоцитоза (рис. 13.32). Короткоцепные жирные кислоты транспортируются в кровь.

Стимулируют процессы всасывания жиров гормоны: секретин, ХЦК-ПЗ, тиреоидные и гормоны коры надпочечников.

Всасывания ионов Να + происходит электрохимическим градиентом через апикальную мембрану энтероцитов благодаря таким механизмам:

■ диффузия через апикальную мембрану ионными каналами;

■ совмещенный транспорт (котранспорт) вместе с глюкозой или аминокислотами;

■ котранспорт вместе с ионами СГ;

■ в обмен на ионы Н +.

Через базолатеральных мембраны энтероцитов ионы Na + транспортируются в кровь активным транспортом - Na + - К + -насоса (рис. 13.33).

РИС. 13.30. Механизм всасывания глюкозы и фруктозы в тонкой кишке

РИС. 13.31. Механизмы всасывания аминокислот и дипептидов и трипептидов

РИС. 13.32. Механизмы всасывания липидов в тонкой кишке

РИС. 13.33. Активный транспорт ионов и всасывания воды

Всасывания натрия регулируется гормоном коры надпочечников альдостерона.

Всасывания ионов Сa 2+ осуществляется по следующим механизмами

■ пассивная диффузия из полости кишки через межклеточные соединения;

■ котранспорт вместе с ионами Na +;

■ транспорт в обмен на HCO3-.

Всасывания ионов К + осуществляется пассивно через межклеточные соединения.

Ионы Са 2+ всасываются благодаря переносчикам в апикальной мембране энтероцитов, которые активируются кальцитриолом (активной формой витамина D). С энтероцита в кровь транспорт ионов Са 2+ происходит двумя механизмами: а) благодаря кальциевым насосам; б) в обмен на ионы Na + .

Подавляет всасывание ионов Са 2+ гормон кальцитонин.

Всасывания воды происходит осмотическим градиентом вслед за транспортом осмотически активных веществ (минеральных солей, углеводов). Всасывание железа и других веществ:

Железо всасывается в виде гема или свободного Fe2 +. Витамин С способствует всасыванию железа, переводя его с Fe3 + до Fe2 +.

Механизмы его транспорта следующие:

1 Через апикальную мембрану железо транспортируется благодаря белкам-переносчикам.

2 В клетке тем разрушается и высвобождается Fe2 +, гемного и негемне железо связывается с апоферритина, образуя ферритин.

3 Железо распадается с ферритина и связывается с внутриклеточным транспортным белком, где базола- теральний мембране высвобождается из энтероцита в интерстициальное пространство.

3 Апреля интерстициального пространства к плазме железо транспортируется белком трансферрином.

Количество железа, всасывается, зависит от концентрации внутриклеточных и внеклеточных транспортных белков, в частности трансферрина, по сравнению с величиной ферритина. Если количество транспортных белков преобладает, железо всасывается. Если трансферрина мало, то ферритин остается в энтероцитам, которые десквамируются в полость кишки. После кровотечения синтез трансферрина увеличивается. Всасывание витаминов:

витамины жирорастворимые A, D, E и К входят в состав мицелл и реабсорбируются вместе с липидами;

витамины водорастворимые всасываются вторичным активным транспортом вместе с ионами Na + ;

витамин 12 всасывается в подвздошной кишке также вторичным активным транспортом, однако для его всасывания нужен внутренний фактор Касла (секретируется париетальных клеток желудка), который связывается с рецепторами апикальной мембраны энтероцитов, после чего возможен вторичный активный транспорт.

Секреция воды и электролитов в тонкой кишке

Если функция всасывания электролитов и воды локализован в энтероцитам, которые расположены на верхушках ворсинок, то секреторный механизм - в криптах.

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya