СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
Метасимпатическая нервная система принадлежит к третьему отдела АНС и является базовой, независимой и самостоятельной интегративной системой. Все звенья ее рефлекторной дуги локализуются только в интрамуральных ганглиях стенок полых органов, обеспечивающих местную регуляцию функций благодаря местным рефлексам. Количество нейронов в метасимпатической нервной системе составляет 108, почти столько же, как в спинном мозге.
Подтверждением автономности является пересечение симпатических и парасимпатических путей или изъятия внутренних органов, которые продолжают осуществлять присущие им функции без особых изменений. В этих случаях кишка сохраняет координированной перистальтику и всасывающую функцию, сокращается сердце. Сегменты или полоски матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, присущие каждому органу. Эта функциональная автономия объясняется наличием в стенках органов местной гангли- онарнои системы, в состав которой входят все исполнительные цепи: афферентные (чувствительные) нейроны, интернейроны (вставные), моторные (двигательные), вазомоторные и секреторные нейроны, а также специфические медиаторы.
Метасимпатическая нервная система имеет много признаков, которые отличают ее от других частей автономной нервной системы.
1 Иннервирует только внутренние органы, которые обладают собственной спонтанной активностью, то есть Автоматия. В сфере ее иннервации находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные элементы.
2 Наряду с общими висцеральными путями имеет собственный сенсорный цепь.
3 Метасимпатическая нервная система обладает собственным медиаторными цепью.
4 Органы с поврежденными или выключенными, с помощью специфических ганглиоблокаторов, метасимпатической путями теряют свойственную им способность координировать ритмичные эффекторные функции.
5 Не состоит в антагонистических отношениях с другими частями нервной системы, но, представляя собой истинно базовую иннервацию, обладает значительно большей, чем симпатичная и парасимпатическая нервная системы, независимостью от ЦНС. Имеет прямой и обратной связи с симпатической и парасимпатической системами, и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.
Нейронные цепи находятся во всех слоях стенки полых органов: слизистой оболочке, в нижнем и верхнем слизистых сплетениях, циркулярном и продольном мышечных слоях (рис. 5.4) и выполняют специфические для них функции.

РИС. 5.4. Строение и функции метасимпатической системы в кишечнике (по J. Р. Timmermans, 2001, в модификации). С - симпатическая нервная система, П - парасимпатическая нервная система. И - слизистая оболочка, II - нижнее слизистая нервное сплетение, III - верхнее слизистая нервное сплетение, IV - межмышечное нервное сплетение
В слизистой оболочке (на примере стенки тонкой кишки) содержатся рецепторы, которые представлены афферентными сенсорными нейронами, дендриты которых механорецепторами, воспринимающих информацию о механическое раздражение и растяжение кишки; хеморецепторами, что стимулируются химическими веществами из полости кишки, и гормонами паракринных желез слизистого слоя ; осморецепторами, реагирующие на изменения pH среды, и терморецепторами, отвечающих на изменения температуры.
Нижнее слизистая нервное сплетение представлено несколькими нейронами: первичными афферентными (1); секреторными - (2 и 3), стимулирующие выработку слизи различного состава; вазомоторными (4), реагирующие на паракринные гормоны; интернейрон (5) и первичными мотонейронами (6).
Верхнее слизистая нервное сплетение содержит вазомоторные нейроны (7), реагирующие на функциональные изменения кровотока в стенке кишки, и другие вышеописанные нейроны.
Межмышечное нервное сплетение представлено тормозными (8) и возбуждающими (9) моторными нейронами, которые уменьшают или увеличивают сократительную активность мышечных волокон, и другими уже приведенными.
Эфферентные нейроны (двигательные, секреторные, вазомоторные) осуществляют возбуждающий или тормозящее влияние на эффекторы. Среди эфферентных нейронов является мотонейроны, которые иннервируют гладкие мышцы пищеварительного тракта. Так, под влиянием метасимпатической (нехолинергичного) медиатора ацетилхолина, возбуждающие холинергические нейроны вызывают сокращение циркулярных мышц выше нахождения химуса в кишечнике, одновременно тормозные - их расслабляют ниже химуса, что улучшает продвижение кишечного содержимого в дистальном направлении. Таким образом, нехолинергичний ацетилхолин может действовать и как возбуждающий, и как тормозной нейромедиатор. Продольные мышцы кишки получают информацию как от восходящих (энкефалинэргической), так и нисходящих (нитроергичних) аксонов и реагируют ли сокращением их (медиатор Галанин), или расслаблением (медиатор динорфинов). Двигательные волокна метасимпатической нервной системы у собак и человека составляют 79 % от всей иннервации кишечника и осуществляются (кроме вышеназванных) интрамуральными медиаторами - гастроном, нейромедин U, соматостатин, нейропептид Y. Стимуляция секреторных нейронов слизистой оболочки изолированной тонкой кишки кислым раствором приводит к выделению щелочного секрета . Предыдущая блокада секреторных нейронов оксидом азота предотвращает образование секрета. Рефлекторная дуга секреторного рефлекса - возбуждение секреторных нейронов - приводит к активации энтерохромафинных клеток, выделение ими серотонина. Серотонин вызывает деполяризацию подслизистого ганглия, который выделяет медиаторы - субстанцию Р и глютамат. Последние переносятся в секреторного эпителия и стимулируют или тормозят выделение секрета.
Вазомоторные нейроны , выделяющие медиатор виги, посылают свои ветви в стенки интрамуральных кровеносных сосудов и регулируют кровообращение в них.
Важную роль в составляющей метасимпатической системы играют вставные нейроны (интернейроны), которые расположены как в мышечном, так и в мукозные слое. Они объединяют все нейронные ансамбли, налаживают внутреннее взаимодействие и анализируют полученную информацию; строят программы для исполнительных нейронов, следят за их реализацией. То есть интернейронов "претендуют" на роль интрамурального центра.
Все нейроны метасимпатической нервной системы окружены плотным слоем астроглии - нейропиля, в микроланцюгах которого осуществляется обработка и интеграция значительная часть информации. Передача информации на эффекторы (исполнительные органы) осуществляется с помощью большого количества медиаторов (в ЭНТЕРАЛЬНОГО системе их более 20) и модуляторов адренергической, холинергической, пуринергические, серотонинергической, дофаминергической, пептидергичнои, ГАМК-ергичноита других систем.
Итак, метасимпатическая нервная система освобождает ЦНС от чрезмерной информации и вместе с тем обеспечивает надежность регуляции функций. Метасимпатическая система - это своеобразный микропроцессор, расположенный вблизи эффекторов (гладких мышц, екскретуючого и всасывающего эпителия, эндокринных элементов). Аппарат метасимпатической системы инициирует и программирует работу эффекторов, осуществляя текущую регуляцию физиологических процессов ради поддержания постоянства внутренней среды. Автономная нервная система вместе с ЦНС, которая играет роль главного компьютера, выполняет назначения стратегического управления в качестве модулятора, особенно в начале и в конце действия. Эти команды соответствуют состоянию органа (органов) и направлены на координацию функций эффекторных структур целостного организма.
При определенных условиях симпатичные и парасимпатические отделы АНС могут осуществлять влияния на метасимпатической систему. В свою очередь, метасимпатическая система может передавать афферентную сигнализацию в ЦНС. То есть автономная нервная система, состоящая из трех отделов, объединенная в один блок регулирования висцеральных функций организма.
В норме симпатической и парасимпатической нервной системы постоянно находятся в активном состоянии, и величину этой базальной активности определяют как симпатичный и парасимпатический тонус вегетативной нервной системы. Он позволяет одной системе как увеличивать, так и уменьшать активность иннервированные органа. Примером этому может быть влияние тонуса симпатических центров на сокращение гладких мышц артериол системных сосудов. При базальном тонусе частота нервных импульсов в симпатических волокнах, иннервирующих сосуды (артериолы), составляет 0-2 импульсы в секунду. Градуально стимуляция нервных волокон с частотой 3-10 имп / с приводит к существенному уменьшению диаметра артериол и повышение сопротивления сосудов. И, наоборот, при уменьшении частоты раздражений - артериолы расслабляются, периферический гидростатическое сопротивление сосудов резко падает (рис. 5.5). Симпатичный тонус поддерживает длительную секрецию адреналина и норадреналина надпочечниками, значительно увеличивается при экстремальных воздействиях на организм и уменьшается в покое.
В состоянии покоя преобладает тонус парасимпатических волокон вагуса на сердце. При физических нагрузках рефлекторное уменьшение парасимпатического тонуса приводит к увеличению частоты и силы сокращения сердца. Важную роль играет парасимпатический базовый тонус в пищеварительном канале для поддержания состояния гладких мышц желудка, его рефлекторного расслабления, когда поступает пища, и пропульсивних моторных движений во время ее эвакуации.
Обычно тонус симпатических и парасимпатических центров уравновешенный, хотя в состоянии покоя тонус некоторых парасимпатических центров несколько больше.
Холинергические влияния АНС, которые присущи парасимпатической системе, стимулируют функцию секреторных желез пищеварительного тракта, уменьшают частоту сокращения сердца в состоянии покоя и во время сна. Моторика кишки усиливается, тонус сфинктеров пищеварительного канала ослабляется, желчный пузырь и гладкие мышцы бронхов сокращаются. Указанные воздействия на эффекторные органы, связанные с со-

РИС. 5 .5. Влияние различной частоты раздражений симпатического нерва на диаметр сосуда и его периферическое гидродинамическое сопротивление (по Мелландер, 1960, в модификации)
ном покоя или процессами пищеварения и всасывания питательных веществ, называют иногда анаболическими или трофотропных воздействиями (табл. 5.1).
Адренергические влияния АНС характерные для симпатической системы, активность которой значительно увеличивается при экстремальных ситуациях, физической работе, действия стрессовых
ТАБЛИЦА 5.1. Влияние симпатической и парасимпатической систем на функции различных органов и структур организма
|
орган |
симпатическая система |
парасимпатическая система |
|
глаз |
расширение зрачка |
сужение зрачка |
|
слюнные железы |
Секреция густой слюны |
Секреция жидкой слюны |
|
железы желудка |
Незначительное угнетение секреции |
стимуляция секреции |
|
поджелудочная железа |
Незначительное угнетение секреции |
стимуляция секреции |
|
Гладкие мышцы пищеварительного канала |
ослабление моторики |
усиление моторики |
|
Гладкие мышцы бронхов |
расслабление |
сокращение |
|
сердце |
усиление деятельности |
торможение деятельности |
|
СОСУДЫ: |
||
|
коронарные |
Расширение, сужение |
расширение |
|
мозговые |
сужение |
расширение |
|
брюшной полости |
сужение |
|
|
скелетных мышц |
сужение |
|
|
кожи |
сужение |
|
|
вены |
сужение |
расширение |
|
печень |
гликогенолиз |
|
|
желчный пузырь |
расслабление |
сокращение |
|
желчные протоки |
расслабление |
сокращение |
|
почки |
уменьшение диуреза |
|
|
Мозговое вещество надпочечников |
Стимуляция секреции адреналина |
|
|
мочевой пузырь |
расслабление |
|
|
нервные центры |
повышение активности |
|
|
скелетные мышцы |
повышение работоспособности |
|
|
рецепторы |
повышение активности |
|
|
железы потовые |
интенсивное потоотделение |
сокращение |
|
половой член |
эякуляция |
эрекция |
и болевых факторов, на холоде, при недостатке кислорода. При этих состояниях частота и сила сокращения сердца увеличивается, гладкие мышцы системных сосудов сокращаются, что приводит к повышению артериального давления. В то же время функция пищеварительного тракта угнетается, что способствует перераспределению кровообращения адекватно метаболических потребностей функционирующих структур. Такой тип адренергических воздействий называют катаболическим, или эрготропных. Повышение работоспособности, в основе которой лежит рост обменных процессов, Л. А. Орбели определил как адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы, которая обеспечивает приспособительные реакции организма к экстремальным факторам. Обычно прослеживается единство холинергических и норадренергических воздействий на висцеральные системы. Примером этого может быть повышение холинергических влияний на частоту сокращения сердца у спортсменов в состоянии покоя, является следствием длительных физических нагрузок, при которых продолжаются адренергические влияния на силу и частоту сокращения сердца. Однако в состоянии покоя уменьшение частоты сокращения сердца способствует трофическим воздействиям и увеличению резерва, который помогает приспособительные реакции организма во время физических нагрузок.