Материал:

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы

Метасимпатическая нервная система принадлежит к третьему отдела АНС и является базовой, независимой и самостоятельной интегративной системой. Все звенья ее рефлекторной дуги локализуются только в интрамуральных ганглиях стенок полых органов, обеспечивающих местную регуляцию функций благодаря местным рефлексам. Количество нейронов в метасимпатической нервной системе составляет 108, почти столько же, как в спинном мозге.

Подтверждением автономности является пересечение симпатических и парасимпатических путей или изъятия внутренних органов, которые продолжают осуществлять присущие им функции без особых изменений. В этих случаях кишка сохраняет координированной перистальтику и всасывающую функцию, сокращается сердце. Сегменты или полоски матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, присущие каждому органу. Эта функциональная автономия объясняется наличием в стенках органов местной гангли- онарнои системы, в состав которой входят все исполнительные цепи: афферентные (чувствительные) нейроны, интернейроны (вставные), моторные (двигательные), вазомоторные и секреторные нейроны, а также специфические медиаторы.

Метасимпатическая нервная система имеет много признаков, которые отличают ее от других частей автономной нервной системы.

1 Иннервирует только внутренние органы, которые обладают собственной спонтанной активностью, то есть Автоматия. В сфере ее иннервации находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные элементы.

2 Наряду с общими висцеральными путями имеет собственный сенсорный цепь.

3 Метасимпатическая нервная система обладает собственным медиаторными цепью.

4 Органы с поврежденными или выключенными, с помощью специфических ганглиоблокаторов, метасимпатической путями теряют свойственную им способность координировать ритмичные эффекторные функции.

5 Не состоит в антагонистических отношениях с другими частями нервной системы, но, представляя собой истинно базовую иннервацию, обладает значительно большей, чем симпатичная и парасимпатическая нервная системы, независимостью от ЦНС. Имеет прямой и обратной связи с симпатической и парасимпатической системами, и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.

Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль

Нейронные цепи находятся во всех слоях стенки полых органов: слизистой оболочке, в нижнем и верхнем слизистых сплетениях, циркулярном и продольном мышечных слоях (рис. 5.4) и выполняют специфические для них функции.

РИС. 5.4. Строение и функции метасимпатической системы в кишечнике (по J. Р. Timmermans, 2001, в модификации). С - симпатическая нервная система, П - парасимпатическая нервная система. И - слизистая оболочка, II - нижнее слизистая нервное сплетение, III - верхнее слизистая нервное сплетение, IV - межмышечное нервное сплетение

В слизистой оболочке (на примере стенки тонкой кишки) содержатся рецепторы, которые представлены афферентными сенсорными нейронами, дендриты которых механорецепторами, воспринимающих информацию о механическое раздражение и растяжение кишки; хеморецепторами, что стимулируются химическими веществами из полости кишки, и гормонами паракринных желез слизистого слоя ; осморецепторами, реагирующие на изменения pH среды, и терморецепторами, отвечающих на изменения температуры.

Нижнее слизистая нервное сплетение представлено несколькими нейронами: первичными афферентными (1); секреторными - (2 и 3), стимулирующие выработку слизи различного состава; вазомоторными (4), реагирующие на паракринные гормоны; интернейрон (5) и первичными мотонейронами (6).

Верхнее слизистая нервное сплетение содержит вазомоторные нейроны (7), реагирующие на функциональные изменения кровотока в стенке кишки, и другие вышеописанные нейроны.

Межмышечное нервное сплетение представлено тормозными (8) и возбуждающими (9) моторными нейронами, которые уменьшают или увеличивают сократительную активность мышечных волокон, и другими уже приведенными.

Эфферентные нейроны (двигательные, секреторные, вазомоторные) осуществляют возбуждающий или тормозящее влияние на эффекторы. Среди эфферентных нейронов является мотонейроны, которые иннервируют гладкие мышцы пищеварительного тракта. Так, под влиянием метасимпатической (нехолинергичного) медиатора ацетилхолина, возбуждающие холинергические нейроны вызывают сокращение циркулярных мышц выше нахождения химуса в кишечнике, одновременно тормозные - их расслабляют ниже химуса, что улучшает продвижение кишечного содержимого в дистальном направлении. Таким образом, нехолинергичний ацетилхолин может действовать и как возбуждающий, и как тормозной нейромедиатор. Продольные мышцы кишки получают информацию как от восходящих (энкефалинэргической), так и нисходящих (нитроергичних) аксонов и реагируют ли сокращением их (медиатор Галанин), или расслаблением (медиатор динорфинов). Двигательные волокна метасимпатической нервной системы у собак и человека составляют 79 % от всей иннервации кишечника и осуществляются (кроме вышеназванных) интрамуральными медиаторами - гастроном, нейромедин U, соматостатин, нейропептид Y. Стимуляция секреторных нейронов слизистой оболочки изолированной тонкой кишки кислым раствором приводит к выделению щелочного секрета . Предыдущая блокада секреторных нейронов оксидом азота предотвращает образование секрета. Рефлекторная дуга секреторного рефлекса - возбуждение секреторных нейронов - приводит к активации энтерохромафинных клеток, выделение ими серотонина. Серотонин вызывает деполяризацию подслизистого ганглия, который выделяет медиаторы - субстанцию Р и глютамат. Последние переносятся в секреторного эпителия и стимулируют или тормозят выделение секрета.

Вазомоторные нейроны , выделяющие медиатор виги, посылают свои ветви в стенки интрамуральных кровеносных сосудов и регулируют кровообращение в них.

Важную роль в составляющей метасимпатической системы играют вставные нейроны (интернейроны), которые расположены как в мышечном, так и в мукозные слое. Они объединяют все нейронные ансамбли, налаживают внутреннее взаимодействие и анализируют полученную информацию; строят программы для исполнительных нейронов, следят за их реализацией. То есть интернейронов "претендуют" на роль интрамурального центра.

Все нейроны метасимпатической нервной системы окружены плотным слоем астроглии - нейропиля, в микроланцюгах которого осуществляется обработка и интеграция значительная часть информации. Передача информации на эффекторы (исполнительные органы) осуществляется с помощью большого количества медиаторов (в ЭНТЕРАЛЬНОГО системе их более 20) и модуляторов адренергической, холинергической, пуринергические, серотонинергической, дофаминергической, пептидергичнои, ГАМК-ергичноита других систем.

Итак, метасимпатическая нервная система освобождает ЦНС от чрезмерной информации и вместе с тем обеспечивает надежность регуляции функций. Метасимпатическая система - это своеобразный микропроцессор, расположенный вблизи эффекторов (гладких мышц, екскретуючого и всасывающего эпителия, эндокринных элементов). Аппарат метасимпатической системы инициирует и программирует работу эффекторов, осуществляя текущую регуляцию физиологических процессов ради поддержания постоянства внутренней среды. Автономная нервная система вместе с ЦНС, которая играет роль главного компьютера, выполняет назначения стратегического управления в качестве модулятора, особенно в начале и в конце действия. Эти команды соответствуют состоянию органа (органов) и направлены на координацию функций эффекторных структур целостного организма.

При определенных условиях симпатичные и парасимпатические отделы АНС могут осуществлять влияния на метасимпатической систему. В свою очередь, метасимпатическая система может передавать афферентную сигнализацию в ЦНС. То есть автономная нервная система, состоящая из трех отделов, объединенная в один блок регулирования висцеральных функций организма.

Тонус симпатической и парасимпатической системы

В норме симпатической и парасимпатической нервной системы постоянно находятся в активном состоянии, и величину этой базальной активности определяют как симпатичный и парасимпатический тонус вегетативной нервной системы. Он позволяет одной системе как увеличивать, так и уменьшать активность иннервированные органа. Примером этому может быть влияние тонуса симпатических центров на сокращение гладких мышц артериол системных сосудов. При базальном тонусе частота нервных импульсов в симпатических волокнах, иннервирующих сосуды (артериолы), составляет 0-2 импульсы в секунду. Градуально стимуляция нервных волокон с частотой 3-10 имп / с приводит к существенному уменьшению диаметра артериол и повышение сопротивления сосудов. И, наоборот, при уменьшении частоты раздражений - артериолы расслабляются, периферический гидростатическое сопротивление сосудов резко падает (рис. 5.5). Симпатичный тонус поддерживает длительную секрецию адреналина и норадреналина надпочечниками, значительно увеличивается при экстремальных воздействиях на организм и уменьшается в покое.

В состоянии покоя преобладает тонус парасимпатических волокон вагуса на сердце. При физических нагрузках рефлекторное уменьшение парасимпатического тонуса приводит к увеличению частоты и силы сокращения сердца. Важную роль играет парасимпатический базовый тонус в пищеварительном канале для поддержания состояния гладких мышц желудка, его рефлекторного расслабления, когда поступает пища, и пропульсивних моторных движений во время ее эвакуации.

Обычно тонус симпатических и парасимпатических центров уравновешенный, хотя в состоянии покоя тонус некоторых парасимпатических центров несколько больше.

Холинергические влияния АНС, которые присущи парасимпатической системе, стимулируют функцию секреторных желез пищеварительного тракта, уменьшают частоту сокращения сердца в состоянии покоя и во время сна. Моторика кишки усиливается, тонус сфинктеров пищеварительного канала ослабляется, желчный пузырь и гладкие мышцы бронхов сокращаются. Указанные воздействия на эффекторные органы, связанные с со-

РИС. 5 .5. Влияние различной частоты раздражений симпатического нерва на диаметр сосуда и его периферическое гидродинамическое сопротивление (по Мелландер, 1960, в модификации)

ном покоя или процессами пищеварения и всасывания питательных веществ, называют иногда анаболическими или трофотропных воздействиями (табл. 5.1).

Адренергические влияния АНС характерные для симпатической системы, активность которой значительно увеличивается при экстремальных ситуациях, физической работе, действия стрессовых

ТАБЛИЦА 5.1. Влияние симпатической и парасимпатической систем на функции различных органов и структур организма

орган

симпатическая система

парасимпатическая система

глаз

расширение зрачка

сужение зрачка

слюнные железы

Секреция густой слюны

Секреция жидкой слюны

железы желудка

Незначительное угнетение секреции

стимуляция секреции

поджелудочная железа

Незначительное угнетение секреции

стимуляция секреции

Гладкие мышцы пищеварительного канала

ослабление моторики

усиление моторики

Гладкие мышцы бронхов

расслабление

сокращение

сердце

усиление деятельности

торможение деятельности

СОСУДЫ:

коронарные

Расширение, сужение

расширение

мозговые

сужение

расширение

брюшной полости

сужение

скелетных мышц

сужение

кожи

сужение

вены

сужение

расширение

печень

гликогенолиз

желчный пузырь

расслабление

сокращение

желчные протоки

расслабление

сокращение

почки

уменьшение диуреза

Мозговое вещество надпочечников

Стимуляция секреции адреналина

мочевой пузырь

расслабление

нервные центры

повышение активности

скелетные мышцы

повышение работоспособности

рецепторы

повышение активности

железы потовые

интенсивное потоотделение

сокращение

половой член

эякуляция

эрекция

и болевых факторов, на холоде, при недостатке кислорода. При этих состояниях частота и сила сокращения сердца увеличивается, гладкие мышцы системных сосудов сокращаются, что приводит к повышению артериального давления. В то же время функция пищеварительного тракта угнетается, что способствует перераспределению кровообращения адекватно метаболических потребностей функционирующих структур. Такой тип адренергических воздействий называют катаболическим, или эрготропных. Повышение работоспособности, в основе которой лежит рост обменных процессов, Л. А. Орбели определил как адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы, которая обеспечивает приспособительные реакции организма к экстремальным факторам. Обычно прослеживается единство холинергических и норадренергических воздействий на висцеральные системы. Примером этого может быть повышение холинергических влияний на частоту сокращения сердца у спортсменов в состоянии покоя, является следствием длительных физических нагрузок, при которых продолжаются адренергические влияния на силу и частоту сокращения сердца. Однако в состоянии покоя уменьшение частоты сокращения сердца способствует трофическим воздействиям и увеличению резерва, который помогает приспособительные реакции организма во время физических нагрузок.

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya