СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
В том случае, когда используется прибор закрытой системы, а его мешок заполнен кислородом, он может заменять спирометаболограф, то есть устройство, с помощью которого можно определить основной обмен на основании количества кислорода, поглощаемого в течение определенного времени. Чтобы оценить определенные величины внешнего дыхания, их нужно сравнить с должными величинами, которые находят по величинам стандартного основного обмена.
3 Общая емкость легких (ЗЕЛ) - наибольший объем воздуха, содержащегося в легких после максимального вдоха. Она состоит из ЖЕЛ (4800 мл) и 30 (1200) и составляет 6000 мл.
4 Функциональная остаточная емкость (ФЗЕ) - объем воздуха, который остается в легких в конце спокойного выдоха. Она состоит из РОвыд (1300 мл) и 30 (1200 мл) и равен 2500 мл.
Для характеристики дыхания человека определяют еще и динамические показатели, характеризующие дыхания за конкретное время. К ним относятся:
1 Частота дыхательных движений (ЧДД), которая составляет в среднем 16 раз в минуту.
2 Минутный объем дыхания (МОД) - количество воздуха, поступающего в легкие за 1 мин: ХОД = К (500 мл) • ЧД (16 в 1 мин) - и составляет 8000 мл.
3 Альвеолярная вентиляция (АВ), характеризующий вентиляцию альвеол: АВ = К (500 мл) - МП (150 мл) • ЧД (16 в 1 мин) - и составляет 5600 мл.
4 Максимальная вентиляция легких (МВЛ) - количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает при максимальной глубине и частоте дыхания.
5 Резерв дыхания (РД) отражает разницу между МВЛ и МОД.
6 Коэффициент легочной вентиляции (ЦЛВ) - та часть воздуха, которая обменивается в легких при каждом вдохе: ЦЛВ = К (500 мл) - МП (150 мл) / ФЗЕ (2500 мл) - и составляет 0,14.
7 Коэффициент альвеолярной вентиляции (КАВ) - это отношение альвеолярной вентиляции к легочного кровотока (ЛК): КАВ = АВ (4 л) / ЛК (5 л), что составляет 0,8.
пневмотахометрия
Метод пневмотахометрии заключается в определении скорости воздушного потока при вдохе или выдохе.
Пневмотахометр состоит из дифференциального манометра, который позволяет выявить разницу потоков воздуха с обеих сторон его диафрагмы. С помощью изменения величины скорости воздушного потока можно ориентировочно заподозрить любое нарушение, что приводит препятствие на пути вдыхаемого или выдыхаемого воздуха. При увеличении сопротивления дыхательных путей уменьшается скорость воздушного потока за единицу времени.
В норме при спокойном дыхании скорость воздушного потока равна 500-600 мл / с, во время форсированного вдоха - 6000-8000 мл / с, во время форсированного выдоха - 4000-6000 мл / с.

РИС. 11.9. Спирометры

РИС. 11.10. Структура дыхательной доли легкого. 1 - бронхиола; 2 - терминальная бронхиола; 3 - респираторная бронхиола; 4 - легочная артериола; 5 - легочная венула; 6 - капиллярная сетка, 7 - капиллярная артериола; 8 - капиллярная венула; 9 - альвеолярная проток; 10 - альвеолярные мешочки; 11 - альвеолы
Газообмен между атмосферным воздухом и внутренней средой организма осуществляется благодаря непрерывному обновлению состава воздуха в альвеолах, окруженных легочными капиллярами. Количество альвеол у человека составляет около 300 000 000 (рис. 11.10).
Объем новой порции воздуха, поступающего в альвеолы за 1 мин, называют альвеолярной вентиляцией. Главной задачей альвеолярной вентиляции, как части легочной, является постоянный обмен O2 и СO2 в газообменных зонах легких, к которым относятся бронхиолы, альвеолы, альвеолярные мешочки и протоки .
С тех 500 мл воздуха, вдыхает взрослый человек, только 350 мл попадает в альвеол. Остальные 150 мл заполняет дыхательные пути (нос или рот, носоглотка, гортань, трахея, бронхи) и не доходит до альвеол и участия в газообмене не берет. Это пространство воздухоносных путей называют анатомическим мертвым пространством (МП), и у здорового человека он составляет 150 мл, или 1/3 дыхательного объема.
Кроме проведения вдыхаемого и выдыхаемого воздуха извне и снаружи, дыхательные пути выполняют еще несколько функций: очищают, увлажняют, согревают или охлаждают вдыхаемый воздух; в носовой полости содержится обонятельный аппарат для анализа воздуха, поступающего в организм. Вдоль дыхательных путей расположены иритантни рецепторы, которые дают начало защитным рефлексам чихания и кашля, предназначенным для защиты дыхательных путей от засорения.
В функционально полноценной легкие апикальные альвеолы вентилируются нормально, однако частично или полностью не перфузуються кровью. Это явление определяют как альвеолярный мертвое пространство. Он наблюдается как в физиологических (уменьшение минутного объема крови, давления крови в артериальных сосудах легких), так и в патологических (эмфизема, анемия) условиях и исключает газообмен в этих долях легких. Сумма объемов физиологического и исключенного из газообмена пространств называется физиологическим мертвым пространством.
Кроме того, через определенные анатомические причины легкие вентилируются неравномерно: верхушки легких вентилируются хуже, чем средние и нижние части. Это связано с ограниченной подвижностью ребер верхней части грудной клетки. Хотя во время дыхательных движений происходит перенос ( конвенция ) дыхательных газов (O2 и СO2), однако это не единственный процесс, обеспечивающий поступление в альвеол кислорода и выведение из них углекислого газа. Существенную роль играет диффузия газов по градиенту их концентрации: кислорода из бронхиол в альвеолы и углекислого газа в обратном направлении. Создание и поддержание такого градиента концентраций газов обеспечивает конвекция газов в проводниковой и переходной зонах дыхательных путей. Скорость движения воздуха в дыхательных путях в связи со значительным их разветвлением и ростом общей площади поперечного сечения постепенно снижается и в дыхательных бронхиолах становится почти в 5000 раз меньше по сравнению с трахеей, что практически прекращает конвекцию газов, и на первое место выступает их диффузия.
Вентиляционно-перфузионные отношения. Для осуществления газообмена кровь должна доставлять до альвеол СО2 и выносить от них O2. Таким образом, поглощение кислорода (Vo2) и выделение углекислого газа (Vco2) тесно связаны с перфузией легких кровью. Согласно уравнению Фика, парциальное давление О2 и СО2 в альвеолах зависит от соотношения альвеолярной вентиляции к перфузии легких (VА / Q или МОК). Например, при Vд - 4 л / мин и Q - 5 л / мин оно будет = 4/5, то есть 0,8, что характерно для взрослого человека.
В вертикальной позе человека на легочный кровоток влияет фактор гравитации, поэтому кровоснабжение легких условно можно разделить на три зоны: 1 зона - апикальная; 2 зона - средняя треть легких; 3 зона - нижняя треть легких. Влияние фактора гравитации на состояние газообмена показано на рис 11.11.
Зона 1 имеет альвеолярный давление (РА) больше давление в легочной артерии, а в ней (Ро) выше, чем давление в легочных венах (PV: РA> Ρσ> Ρν. Это означает, что перфузия капилляров кровью в верхушках легких минимальная , что может

РИС. 11.11. Вентиляционно- перфузионные отношения в различных частях легких. В центре схемы легкого - альвеола с легочными капиллярами; РA - альвеолярный давление; Ро - давление в артериолах; Pv - давление в венулах; по бокам - манометры для измерения кровяного давления. Справа - график изменений перфузии легких
привести к ее прекращению. Перфузия происходит во время систолы, когда повышается давление в легочной артерии.
В зоне 2 давление в легочной артерии превышает альвеолярный, который больше, чем давление в легочных венах: Po> PA> Pv. Это свидетельствует, что движение крови через капилляры обусловлен разницей давлений между легочной артерией и альвеолами. Под воздействием силы гравитации давление в легочной артерии увеличивается на 1 см вод. ст. в соответствии с расстоянием от верхушки легкого по вертикали, в то же время альвеолярный давление в этой зоне везде одинаков. Таким образом, движение крови через капилляры осуществляется, когда венозное давление превышает альвеолярный, и прекращается, когда альвеолярный давление превышает венозный.
В зоне 3 давление Po> PV> PA, поэтому кровообращение в базальных отделах легких самый большой и определяется разницей давлений в артериолах (Ро) и в венулах (Pv).
Особенностью легочного кровообращения также возможность шунтирования крови через артериовенозные анастомозы, увеличивает общий физиологический мертвое пространство, потому что диффузия газов в легочных капиллярах не происходит.
Важным фактором повышения надежности газообменной функции легких являются сами эритроциты. Каждый эритроцит находится в легочном капилляре, то есть в косвенном контакте с альвеолярным газом, 0,3-0,6 с. Однако уже через 0,2 с его пребывания в капилляре он на 90% насыщается кислородом, а это значит, что даже при увеличении в 2 раза скорости крови в легочных капиллярах достаточно времени для полноценного газообмена.
Согласно закону Дальтона, парциальное давление (напряжение) каждого газа в смеси пропорционален его объемном содержания. При использовании этого закона для определения диффузии газов в легких необходимо помнить, что как атмосферный воздух, так и альвеолярная газовая смесь содержат наряду с O2, СО2, N2 и благородными газами и водяные пары, которые влияют на парциальное давление. Поэтому при определении парциального давления газов, участвующих в газообмене, необходимо вычислить давление водяных паров, который составляет 47 мм рт. ст. Расчеты показали, что на уровне моря в атмосферном воздухе парциальное давление для кислорода (Ро2) составляет примерно 150 мм рт.ст. (20 кПа), для углекислого газа (РСО) - около 0,2 мм рт.ст. (0,03 кПа), (табл. 11.2).
В альвеолярной газовой смеси, исходя из уравнений альвеолярных газов, Ро2 = 100мм рт.ст. (13,3 кПа), Рсо2 = 40мм рт.ст. (5,3 кПа). Парциальное давление газов в альвеолах зависит от альвеолярной вентиляции (Va). При увеличении вентиляции Ро2 увеличивается, РСО уменьшается. Уменьшение альвеолярной вентиляции (гиповентиляция) сопровождается обратными изменениями.
Парциальное давление O 2 в артериальной крови в норме составляет 95 мм рт. ст. для молодого человека, с возрастом эта величина уменьшается из-за потери эластичности легких
ТАБЛИЦА 11.2. Газовый состав дыхательных смесей и крови у человека
|
Дыхательная смесь газов, кровь |
кислород |
углекислый газ |
||
|
Парциальное давление, мм рт. ст. (КПа) |
Объемная доля,% |
Парциальное давление, мм рт. ст. (КПа) |
Объемная доля,% |
|
|
атмосферное поверье |
150 (20) |
20,9 |
0,2 (0,03) |
0,04 * |
|
выдыхаемый газ |
120 (16) |
16,6 |
30 (4) |
4,0 |
|
альвеолярный газ |
100 (13,3) |
14 |
40 (53) |
53 |
|
артериальная кровь |
95 (12,7) |
20 |
40 (5,3) |
50 |
|
венозная кровь |
40 (5,3) |
15 |
46 (6,1) |
56 |