Материал:

В естественных условиях генерацию ПД вызывают местные токи, возникающие между участком клеточной мембраны, которая находится в состоянии покоя (поляризованной, положительно заряженной) и возбужденным (деполяризована, отрицательно заряженной). Поэтому электрический ток является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, и он широко используется как в экспериментах, так и в медицинской практике.

Существует два способа подвода тока к тканям для измерения порога раздражения и определения их возбудимости. При первом способе - внеклеточной - оба электрода располагают на поверхности ткани, раздражается. При стимуляции таким методом необходимо учитывать, что только часть тока проходит через мембраны клеток, часть же разветвляется по межклеточных щелях. Вследствие этого необходимо использовать токи большей силы.

При втором способе подвода тока к клеткам - внутриклеточном - активный микроэлектрод вводят в клетку, а макроелектрод находится во внеклеточной среде (рис. 2.17). В таком случае весь ток проходит сквозь мембрану клетки, позволяет точно определить наименьшую силу тока, необходимую для возникновения ПД.

Однако лишь некоторые его параметры могут вызвать генерацию ПД:

1. Направление электрического тока относительно мембраны должно быть катодной. Это значит, что на поверхности мембраны должен располагаться катод (-), а в клетке - анод (+). Эта закономерность называется "катодный направление электрического тока", которая приводит к уменьшению МПС, открытие потенциалозалежних активационных m-ворот натриевых каналов.

2. Размер (сила) электрического тока, действующего на мембрану, должна достигать определенной (пороговой)

РИС. 2.17. Катодный направление раздражающего электрического тока

РИС. 2.18. Влияние прямоугольных импульсов электрического тока различной величины на развитие потенциала действия.

А - пороговое значение. Б - допорогови величины. В - суммирование КЕТП и ЛО вызывает полноценный ПД

величины, называется критическим уровнем деполяризации (Экр). - Это смещение уровня мембранного потенциала от его начальной величины (Е0 -85 мВ) до критического уровня деполяризации (Экр -65 мВ). Разница между Экр и Е0 составляет 20 мВ и называется порогом деполяризации (ΔΕ), при котором открываются потенциалозалежни активационные m-ворота всех натриевых каналов мембраны, возникает полноценный потенциал действия (рис. 2.18).

При воздействии на нервное волокно допороговых силы электрического тока ПД не возникает, а развиваются местные потенциалы:

Кателектротоничний потенциал (КЕТП) - возникает при раздражении мембраны малой силой (5 мВ), то есть благодаря пассивной действия электрического тока катодной направлении на мембрану нервного волокна.

Локальная ответ (ЛВ) - развивается при стимуляции мембраны допороговых (50-75% порогового значения) величиной электрического тока и обусловлена открытием части Na + -каналов. входом ионов натрия через некоторые натриевые каналы при их активации, но большинство потенциалозалежних натриевых каналов еще закрыты. В области локальной ответы повышается возбудимость и проводимость, поэтому при незначительных дополнительных стимулах локальный ответ легко переходит в возбуждение.

Местные потенциалы (КЕТП и ЛО) не распространяются на значительное расстояние. Они подчинены "закона силовых отношений": чем больше сила допорогового электрического тока. тем больше величина местного потенциала, 1. Скорость (крутизна) развития импульса постоянного электрического тока - чем быстрее растет сила раздражения, тем быстрее развивается ПД. Величина порога раздражения нерва или мышцы зависит не только от продолжительности действия тока, но и от крутизны нарастания его силы. Порог раздражения имеет наименьшую величину при быстрой действия тока прямоугольной формы, которая характеризуется максимально быстрым нарастанием силы. При медленном (линейном, экспоненциальному) нарастании силы тока происходит инактивация (закрытии) потенциалозалежних h-ворот натриевых каналов, что приводит к повышению уровня (процесса аккомодации) и ПД не возникает (рис. 2.19).

1. Длительность импульса электрического тока должна быть определенной (пороговой) величины - чем продолжительнее раздражение, тем меньшей силы оно должно быть, чтобы вызвать пороговое возбуждение, и наоборот, при увеличении силы раздражения значение его продолжительности снижается. Приведенная закономерность связана с характеристикой самой мембраны.

Мембрана обладает свойствами конденсатора с параллельно подключенным сопротивлением. Обкладками этого "тканевого конденсатора" служат внешняя и внутренняя

РИС. 2.19. Влияние крутизны нарастания электрического тока на развитие потенциала действия. 1 - шодке наростов, 2 - экспоненциальный

РИС. 2.20. Схема электрической модели мембраны. С - емкость мембраны. R - сопротивление мембраны, Е - электродвижущая сила мембраны в покое (МПС), t - постоянная времени

поверхности мембраны, а диэлектриком - слой липидов, обладает значительным сопротивлением. Через каналы мембраны проходят ионы, которые обеспечивают проводимость (сопротивление). Временной ход изменений мембранного потенциала при включении и выключении тока зависит от емкости (С) и сопротивления (R) мембраны. Чем меньше постоянная времени мембраны (t), тем быстрее меняется потенциал (рис. 2.20).

Хронаксия

Пороговая сила раздражителя имеет обратную зависимость от его продолжительности (рис. 2.21). Минимальное время, в течение которого электрический ток должен действовать на ткань, чтобы вызвать ее распространяемое возбуждения, находится в обратной зависимости от силы тока. Соотношение между силой и продолжительностью раздражение имеет вид гиперболы, которую называют кривой Лапика, где реобаза - минимальная (пороговая) сила раздражения, которая, действуя в течение минимального (красного) времени, вызывает пороговую реакцию ткани. значение

РИС. 2.21. Кривая силы - длительности. OА - реобаза, ОС - полезное время. 00 - две реобазы. OF - хронаксия

полезного времени разное для разных тканей и является показателем их функциональной лабильности.

В связи с тем, что величина реобазы в природных условиях меняется и это может приводить к ошибкам в определении порога времени, Лапик предложил понятие хронаксия.

Хронаксия - время действия раздражителя, сила которого равна двум реобазам, вызывающие возбуждение. Использование этого критерия позволяет точно измерять временные характеристики возбуждающих структур.

Хронаксиметрия применяют для оценки функционального состояния нервно-мышечного аппарата у человека. В стоматологии хронаксиметрия используют с диагностической целью - электроодонтодиагностика, что позволяет оценить степень повреждения пульпы, контролировать эффективность лечения.

Эффекты аккомодации и катодичнои депрессии (снижение возбудимости) используют для уменьшения болевых ощущений благодаря тому, что положительный потенциал (анод) блокирует деполяризацию мембран ноцицепторов, предупреждая этим возникновения возбуждения, которое приводит к болевому эффекта.

ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ

Аксоны и дендриты вместе с оболочками, входящих в состав периферических нервов, является нервными волокнами. Нервные волокна, имеющие миелиновой оболочки, называют миелиновые (рис. 2.22). Миелиновой оболочки создается вследствие того, что миелоциты (шванновских клеток) многократно окутывает осевой цилиндр, слои ее сливаются и создают плотный жировой футляр. Миелиновой оболочки через промежутки равной длины разрывается и оставляет, таким образом,

РИС. 2.22. Строение миелиновых волокон. 1 - аксон, 2 - миелиновой оболочки, 3 - шванновских клеток, 4 - перехват Ранвье, 5 - ядро шванновских клеток

открытыми участки мембраны шириной около 1 мкм. Эти участки получили название перехватов Ранвье. Длина мижперехватних участков пропорциональна диаметру волокна.

Безмиелиновые волокна не имеют миелиновой оболочки и отделяются друг от друга только шванновских клеток. Внутри волокна содержится осевой цилиндр с Нейрофибриллы. Нейрофибриллы состоят из микротрубочек (диаметр до 30 нм) и нейрофиламентов (до 10 нм). Они обеспечивают транспортировку различных веществ и некоторых органелл по нервным волокнам от тела нейрона к нервным окончаниям. На периферию транспортируются белки, которые формируют ионные каналы и насосы, нейропептиды, медиаторы, митохондрии, и это явление называется Аксонный транспортом, который обеспечивается энергозависимым белком кинезин.

Различают быстрый (около 40 см в сутки) и медленный (около 0,5 см в сутки) аксонный транспорт. Некоторые вещества транспортируются в обратном направлении - ретроградный транспорт. К ним относятся ацетилхолинэстераза, участвующий в синтезе белков в теле нейрона, токсины бактерий и вирусов, которые образуются на периферии и попадают в аксона, а по нему перемещаются к телу нейрона. По такому принципу действует столбнячный токсин, повреждает ЦНС, вызывая мышечные судороги.

Нервные волокна входят в состав нервов, которые иннервируют органы чувств и скелетные мышцы, внутренние органы и сосуды.

Они не могут существовать без связи с телом нервной клетки: перерезка нерва приводит к гибели волокон, дегенерационные изменений в эффекторов. Регенерация нервов проходит медленно - со скоростью 0,5-4,5 мм в сутки.

В процессах возникновения и проведения нервных импульсов главную роль играет поверхностная мембрана осевого цилиндра. Миелиновая оболочка выполняет трофическую функцию, а также электрическим изолятором. Благодаря существованию миелиновой оболочки потенциал действия, то есть возбуждение, возникает только в перехвате Ранвье, что имеет важное значение для распространения нервного импульса вдоль волокна.

Механизмы проведения возбуждения по нервным волокнам - это способ передачи информации на расстояние. ПД, который генерируется в определенной точке мембраны нервного волокна, действует как стимул на соседнюю (еще не возбужденное) участок этого же волокна благодаря местным кольцевым электрическим токам, возникающим между ними, и в этой новой области мембраны образуется идентичен ПД. Период рефрактерности, что возникает при развитии ПД, предотвращает возврат возбуждения к начального участка мембраны и ограничивает частоту генерации ПД во время распространения возбуждения по нервному волокну. Таким образом, механизм проведения возбуждения является электрическим.

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya

Смотрите также:





ЦЕНОВАЯ ПОЛИТИКА ПРЕДПРИЯТИЯ НА ПРИМЕРЕ ООО «ДНС РИТЕЙЛ»
_archivetempпротивовоспалительные
_Роджерс Карл, Брак и его альтернативы
- Обратный порядок следования фаз 4
- Сопротивление изоляции 25
!_Лабораторные_работы_1_сем_ОУТС