СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
Желудок - полый мышечный орган, состоящий из дна, кардиальной части, тела и пилорического отдела, который соединяется с двенадцатиперстной кишкой; является самой широкой участком пищеварительного канала, в котором пища задерживается на несколько часов. Его емкость у взрослого человека составляет в среднем 3 л. В нем пища перемешивается с желудочным соком, который производится желудочными железами. Под влиянием ферментов желудочного сока начинается гидролиз белков, что значительно повышает действие протеолитических ферментов в дальней-

РИС. 13.11. Мнимое кормление по езофаготомований животному (А). Малый желудочек, по Р. Гейденгайном (Б) и по и. П. Павловым (В)
ших отделах пищеварительного тракта. Благодаря сокращению мышц желудка химус перемешивается и постепенно передвигается от кардиального к пилорического отдела.
Методы исследования функции желудка. Используется фистула В. Басова, соединяющий полость желудка с внешней средой. Во время опытов через нее получают желудочный сок. В миждослидний период она закрыта. Р. Гейденгайн предложил методику "малого желудочка", что отделен от большого и соединен фистулой с внешней средой. И. П. Павлов предложил метод "мнимого кормления" - сочетание фистулы желудка с эзофаготомией (перерезания пищевода), что предупреждает попадание пищи в желудок. Он усовершенствовал метод Г. Гейденгайна, при котором сохраняются нервные и сосудистые связи между изолированным малым желудочком и большим желудком. Изолированный желудочек реагирует как на безусловные-условные рефлексы, так и нервно-гуморальные влияния (рис. 13.11).
В клинической практике используются внутрижелудочная рН-метрия и йонометрия, радиоизотопное исследование, фракционное желудочное зондирование и другие методы.
Секреторные железы желудка производят в сутки около 2 л желудочного сока, благодаря которому продолжается гидролиз пищевых веществ, поступивших в пищеварительный канал.
Секреторные железы трубчатые и имеют особенности строения и функции в различных отделах желудка. Выделяют следующие секреторные отделы желудка:
1 кардиальный - это полоска размером 1 -4 см, которая расположена ниже пищевода и имеет слизистые железы с многочисленными протоками.
2 фундальный - основной секреторный отдел желудка, который занимает V * его поверхности. В его состав входят тело и дно желудка, секреторные железы этого отдела имеют три вида клеток: париетальные, главные, слизистые (мукоциты) (рис. 13.12):
- Главные - секретируют ферменты пепсиногены (неактивная форма протеолитических ферментов пепсина). К активным ферментов, в соответствии с классификацией Международной комиссии по ферментов, относятся:
• пепсин А - гидролизует белки при pH 1,8-3,5, а при pH 5,0 он неактивен;
• гастриксин (пепсин С, желудочный катепсин) - катализирует расщепление белков при pH 3,0-3,5;
• пепсин В (парапсин, желатиназы) - разжижает желатин, расщепляет белки соединительной ткани при pH 5,6;
• ренин (пепсин D, химозин) - расщепляет казеин молока в присутствии ионов Са 2+;

РИС. 13.12. Структуры желудка и их секреторные клетки

РИС. 13.13. Главные и париетальные клетки желудка и их секреты (по Э. Fox, 1996)
- Париетальные - секретируют НСИ, которая превращает в полости желудка проферменты пепсиногены на фермент пепсин, гидролизует белки до короткоцепочечных пептидов (рис. 13.13). Париетальные клетки также производят внутренний фактор Касла, который необходим для всасывания витамина ВИ2 в дистальном отделе тонкой кишки; грелин - интестинальный гормон, стимулирующий центр голода в гипоталамусе и повышает аппетит;
- Слизистые (мукоциты) - находятся в кардиальной и пилорической части желудка. Это клетки, которые расположены в шейках покровного эпителия и слизистых клетках шейки желез-мукоцитов и секретируют слизь вместе с HCOj. Слизь имеет щелочную реакцию и состоит из глюкопротеиды. Различают видимый и невидимый (растворимый) компоненты. Основная функция слизи - защитная. Он покрывает тонким слоем (около 1 мм) слизистую оболочку, защищает ее от химических и механических повреждений; предупреждает обратную диффузию ионов Н + из полости желудка в его стенку. Слизь адсорбирует Н +, частично нейтрализует кислотность сока. Благодаря этому желудочный сок можно разделить на две части - кислый компонент (образуется в париетальных клетках) и щелочной компонент (формируется в клетках покровного эпителия, в мукоциты шейки основных желез), в клетках кардиальных и пилорических желез. Величина pH сока зависит от соотношения количества этих компонентов.
3 Пилорический - занимает 15-20% поверхности слизистой оболочки желудка, в его состав входят препи- лоричний отдел и пилорический канал с пилорическим сфинктером. Секреторные железы этого отдела производят слизь и в малом количестве - пепсиногены, они не париетальных клеток.
Таким образом, основной состав желудочного сока обусловлен секреторной функцией клеток самого секреторного поля - дна и тела желудка. Все клетки слизистой оболочки желудка выделяют воду - растворитель и минеральные вещества - ионы (Na +, K +, Са2 +, Mg2 +, НРО42-, SO42-). Состав и роль основных компонентов желудочного сока в пищеварении показано на рис. 13.14.
Париетальные клетки содержат в цитоплазме большое количество тубуловезикулярних структур. При стимуляции эти структуры движутся к апикальной части клетки, сливаются с внешней мембраной, проникают ее и образуют много микроворсинок, что включают в себя водородные насосы (протонные помпы) - Н + К + АТФ-азу. Благодаря энергии высвобождается при гидролизе АТФ, в полость желудка секретируются ионы Н + в обмен на ионы К +, которые транспортируются в клетку. Источником снабжения Н + является Н2СO3. Ионы Сl- активно секретируются через хлорные каналы путем диффузии благодаря работе HCO3 - Сl - обменного механизма (рис. 13.15).
Ионы НСО3-, которые образуются в клетке, транспортируются через базолатеральных мембраны в кровь в обмен на ионы Сl-; благодаря этому кровь оттекает от желудка, имеет более щелочную реакцию. Абсолютно необходимым элементом секреции НСИ являются ионы Са 2+.

РИС. 13.14. Секреторные клетки желудка, их секреты и роль секретов в пищеварении

РИС. 13.15. Механизм секреции соляной кислоты
Соляная кислота желудочного сока существенно влияет на процессы пищеварения; а) создает оптимальные условия для действия пепсина (pH в примукозному слое 1,0-1,5, в полости желудка - 3-5) б) активирует превращение неактивного пепсиногена в пепсин; в) способствует набуханию белков, улучшает их гидролиз; г) как бактерицидное вещество выполняет защитную функцию, предотвращает проникновение микроорганизмов в тонкую кишку; д) способствует эвакуаторной функции желудка; е) активирует образование секретина S-клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки.
Стимуляторами секреции НСl является факторы, которые по своей посредники увеличивают активность работы водородного насоса, а именно:
• Активация парасимпатических волокон блуждающего нерва, медиатор которых - ацетилхолин - взаимодействует с М-холинорецепторами лариетальних клеток. Внутриклеточной посредником является инозитолтрифосфат (ИФ3), что влияет на выход ионов кальция из клеточных запасов; кроме того, увеличивается вход ионов кальция через мембрану, • Гистамин - тканевый гормон, образуется ентерохромафиноподибнимы клетками (ECL), расположенных рядом с париетальных клеток; он действует паракринно через Н2-рецепторы. Внутриклеточным посредником является цАМФ, который потенцирует эффекты гастрина и ацетилхолина, • Гастрин - настоящий гормон, продуцируемый G-клетками пилорического отдела желудка. Поступает в кровь во время действия пищи в заключение парасимпатических нервов (вагуса), медиатором которых является гастрин-рилизинг-пептид (ГРП), или бомбезин, а также при механическом растяжении желудка; под влиянием алкоголя, кофеина, экстрактивных веществ, содержащихся в капустном соке, мясных бульонах. Внутриклеточным посредником является цАМФ. Кроме прямого действия (стимуляции секреции НСИ), гастрин имеет опосредованное влияние на париетальные клетки, потому что активирует ECL- клетки, которые секретируют гистамин.
Блокаторы соответствующих рецепторов мембраны ( атропин , циметидин, проглумид) уменьшают секрецию НСl, однако наиболее эффективной является блокада Н + -К + -АТФазы водородного насоса омепразолом и другими специфическими ингибиторами.
Механизмы стимуляции секреции НСИ, действие блокаторов рецепторов и ингибиторов Н + -К + -АТФазы (ингибиторов протонной помпы) изображены на рис. 13.16.
Подавляют секрецию НСl гормоны, синтезируемые в тонкой кишке и транспортируются кровью в желудок:
1 соматостатин - гормон, который выделяется D-клетками слизистой оболочки желудка и верхних отделов

РИС. 13.16. Влияние стимуляторов и блокаторов секреции НСl
тонкой кишки при снижении pH; он действует непосредственно паракринно на париетальные клетки. Кроме этого, соматостатин тормозит выделение всех гастро интестинальних гормонов. Секреция соматостатина подавляется блуждающим нервом.
2 Секретин - гормон, который выделяется S-клетками 12-перстной кишки при поступлении в ее полость из желудка НСИ и химуса, pH которого <4.
3 Холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ) - гормон, который выделяется I-клетками 12-перстной и голодной кишки под влиянием стимуляторов - пептидов, аминокислот, жирных кислот и моноглицеридов принимаемой пищи.
4 Желудочный ингибирующее пептид (ШИП) - гормон, который выделяется клетками 12-перстной и голодной кишки под влиянием стимуляторов - жирных кислот, аминокислот, глюкозы в полости кишки. Он также стимулирует выделение инсулина.