Материал:

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

ПИЩЕВАРЕНИЯ В ЖЕЛУДКЕ

Желудок - полый мышечный орган, состоящий из дна, кардиальной части, тела и пилорического отдела, который соединяется с двенадцатиперстной кишкой; является самой широкой участком пищеварительного канала, в котором пища задерживается на несколько часов. Его емкость у взрослого человека составляет в среднем 3 л. В нем пища перемешивается с желудочным соком, который производится желудочными железами. Под влиянием ферментов желудочного сока начинается гидролиз белков, что значительно повышает действие протеолитических ферментов в дальней-

РИС. 13.11. Мнимое кормление по езофаготомований животному (А). Малый желудочек, по Р. Гейденгайном (Б) и по и. П. Павловым (В)

ших отделах пищеварительного тракта. Благодаря сокращению мышц желудка химус перемешивается и постепенно передвигается от кардиального к пилорического отдела.

Методы исследования функции желудка. Используется фистула В. Басова, соединяющий полость желудка с внешней средой. Во время опытов через нее получают желудочный сок. В миждослидний период она закрыта. Р. Гейденгайн предложил методику "малого желудочка", что отделен от большого и соединен фистулой с внешней средой. И. П. Павлов предложил метод "мнимого кормления" - сочетание фистулы желудка с эзофаготомией (перерезания пищевода), что предупреждает попадание пищи в желудок. Он усовершенствовал метод Г. Гейденгайна, при котором сохраняются нервные и сосудистые связи между изолированным малым желудочком и большим желудком. Изолированный желудочек реагирует как на безусловные-условные рефлексы, так и нервно-гуморальные влияния (рис. 13.11).

В клинической практике используются внутрижелудочная рН-метрия и йонометрия, радиоизотопное исследование, фракционное желудочное зондирование и другие методы.

Секреторная функция желудочных желез

Секреторные железы желудка производят в сутки около 2 л желудочного сока, благодаря которому продолжается гидролиз пищевых веществ, поступивших в пищеварительный канал.

Секреторные железы трубчатые и имеют особенности строения и функции в различных отделах желудка. Выделяют следующие секреторные отделы желудка:

1 кардиальный - это полоска размером 1 -4 см, которая расположена ниже пищевода и имеет слизистые железы с многочисленными протоками.

2 фундальный - основной секреторный отдел желудка, который занимает V * его поверхности. В его состав входят тело и дно желудка, секреторные железы этого отдела имеют три вида клеток: париетальные, главные, слизистые (мукоциты) (рис. 13.12):

- Главные - секретируют ферменты пепсиногены (неактивная форма протеолитических ферментов пепсина). К активным ферментов, в соответствии с классификацией Международной комиссии по ферментов, относятся:

пепсин А - гидролизует белки при pH 1,8-3,5, а при pH 5,0 он неактивен;

гастриксин (пепсин С, желудочный катепсин) - катализирует расщепление белков при pH 3,0-3,5;

пепсин В (парапсин, желатиназы) - разжижает желатин, расщепляет белки соединительной ткани при pH 5,6;

ренин (пепсин D, химозин) - расщепляет казеин молока в присутствии ионов Са 2+;

РИС. 13.12. Структуры желудка и их секреторные клетки

РИС. 13.13. Главные и париетальные клетки желудка и их секреты (по Э. Fox, 1996)

- Париетальные - секретируют НСИ, которая превращает в полости желудка проферменты пепсиногены на фермент пепсин, гидролизует белки до короткоцепочечных пептидов (рис. 13.13). Париетальные клетки также производят внутренний фактор Касла, который необходим для всасывания витамина ВИ2 в дистальном отделе тонкой кишки; грелин - интестинальный гормон, стимулирующий центр голода в гипоталамусе и повышает аппетит;

- Слизистые (мукоциты) - находятся в кардиальной и пилорической части желудка. Это клетки, которые расположены в шейках покровного эпителия и слизистых клетках шейки желез-мукоцитов и секретируют слизь вместе с HCOj. Слизь имеет щелочную реакцию и состоит из глюкопротеиды. Различают видимый и невидимый (растворимый) компоненты. Основная функция слизи - защитная. Он покрывает тонким слоем (около 1 мм) слизистую оболочку, защищает ее от химических и механических повреждений; предупреждает обратную диффузию ионов Н + из полости желудка в его стенку. Слизь адсорбирует Н +, частично нейтрализует кислотность сока. Благодаря этому желудочный сок можно разделить на две части - кислый компонент (образуется в париетальных клетках) и щелочной компонент (формируется в клетках покровного эпителия, в мукоциты шейки основных желез), в клетках кардиальных и пилорических желез. Величина pH сока зависит от соотношения количества этих компонентов.

3 Пилорический - занимает 15-20% поверхности слизистой оболочки желудка, в его состав входят препи- лоричний отдел и пилорический канал с пилорическим сфинктером. Секреторные железы этого отдела производят слизь и в малом количестве - пепсиногены, они не париетальных клеток.

Таким образом, основной состав желудочного сока обусловлен секреторной функцией клеток самого секреторного поля - дна и тела желудка. Все клетки слизистой оболочки желудка выделяют воду - растворитель и минеральные вещества - ионы (Na +, K +, Са2 +, Mg2 +, НРО42-, SO42-). Состав и роль основных компонентов желудочного сока в пищеварении показано на рис. 13.14.

Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток

Париетальные клетки содержат в цитоплазме большое количество тубуловезикулярних структур. При стимуляции эти структуры движутся к апикальной части клетки, сливаются с внешней мембраной, проникают ее и образуют много микроворсинок, что включают в себя водородные насосы (протонные помпы) - Н + К + АТФ-азу. Благодаря энергии высвобождается при гидролизе АТФ, в полость желудка секретируются ионы Н + в обмен на ионы К +, которые транспортируются в клетку. Источником снабжения Н + является Н2СO3. Ионы Сl- активно секретируются через хлорные каналы путем диффузии благодаря работе HCO3 - Сl - обменного механизма (рис. 13.15).

Ионы НСО3-, которые образуются в клетке, транспортируются через базолатеральных мембраны в кровь в обмен на ионы Сl-; благодаря этому кровь оттекает от желудка, имеет более щелочную реакцию. Абсолютно необходимым элементом секреции НСИ являются ионы Са 2+.

РИС. 13.14. Секреторные клетки желудка, их секреты и роль секретов в пищеварении

РИС. 13.15. Механизм секреции соляной кислоты

Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток

Соляная кислота желудочного сока существенно влияет на процессы пищеварения; а) создает оптимальные условия для действия пепсина (pH в примукозному слое 1,0-1,5, в полости желудка - 3-5) б) активирует превращение неактивного пепсиногена в пепсин; в) способствует набуханию белков, улучшает их гидролиз; г) как бактерицидное вещество выполняет защитную функцию, предотвращает проникновение микроорганизмов в тонкую кишку; д) способствует эвакуаторной функции желудка; е) активирует образование секретина S-клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки.

Стимуляторами секреции НСl является факторы, которые по своей посредники увеличивают активность работы водородного насоса, а именно:

Активация парасимпатических волокон блуждающего нерва, медиатор которых - ацетилхолин - взаимодействует с М-холинорецепторами лариетальних клеток. Внутриклеточной посредником является инозитолтрифосфат (ИФ3), что влияет на выход ионов кальция из клеточных запасов; кроме того, увеличивается вход ионов кальция через мембрану, • Гистамин - тканевый гормон, образуется ентерохромафиноподибнимы клетками (ECL), расположенных рядом с париетальных клеток; он действует паракринно через Н2-рецепторы. Внутриклеточным посредником является цАМФ, который потенцирует эффекты гастрина и ацетилхолина, • Гастрин - настоящий гормон, продуцируемый G-клетками пилорического отдела желудка. Поступает в кровь во время действия пищи в заключение парасимпатических нервов (вагуса), медиатором которых является гастрин-рилизинг-пептид (ГРП), или бомбезин, а также при механическом растяжении желудка; под влиянием алкоголя, кофеина, экстрактивных веществ, содержащихся в капустном соке, мясных бульонах. Внутриклеточным посредником является цАМФ. Кроме прямого действия (стимуляции секреции НСИ), гастрин имеет опосредованное влияние на париетальные клетки, потому что активирует ECL- клетки, которые секретируют гистамин.

Блокаторы соответствующих рецепторов мембраны ( атропин , циметидин, проглумид) уменьшают секрецию НСl, однако наиболее эффективной является блокада Н + -К + -АТФазы водородного насоса омепразолом и другими специфическими ингибиторами.

Механизмы стимуляции секреции НСИ, действие блокаторов рецепторов и ингибиторов Н + -К + -АТФазы (ингибиторов протонной помпы) изображены на рис. 13.16.

Подавляют секрецию НСl гормоны, синтезируемые в тонкой кишке и транспортируются кровью в желудок:

1 соматостатин - гормон, который выделяется D-клетками слизистой оболочки желудка и верхних отделов

РИС. 13.16. Влияние стимуляторов и блокаторов секреции НСl

тонкой кишки при снижении pH; он действует непосредственно паракринно на париетальные клетки. Кроме этого, соматостатин тормозит выделение всех гастро интестинальних гормонов. Секреция соматостатина подавляется блуждающим нервом.

2 Секретин - гормон, который выделяется S-клетками 12-перстной кишки при поступлении в ее полость из желудка НСИ и химуса, pH которого <4.

3 Холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ) - гормон, который выделяется I-клетками 12-перстной и голодной кишки под влиянием стимуляторов - пептидов, аминокислот, жирных кислот и моноглицеридов принимаемой пищи.

4 Желудочный ингибирующее пептид (ШИП) - гормон, который выделяется клетками 12-перстной и голодной кишки под влиянием стимуляторов - жирных кислот, аминокислот, глюкозы в полости кишки. Он также стимулирует выделение инсулина.

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya