Материал:

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

5 Последействие возбуждения - явление продолжение возбуждения в ЦНС после прекращения раздражения. Кратковременная последействие связана с большой продолжительностью ВПСП критического уровня. Длительное последействие обусловлена циркуляцией возбуждения замкнутыми нервными цепями. Такое явление называется реверберацией. Благодаря реверберации возбуждений (ПД) нервные центры постоянно находятся в состоянии тонуса. Развитие реверберации на уровне целостного организма важен при организации памяти.

6 Постгетанична потенциация - явление появления или усиления ответа на отдельные тестирующие сенсорные стимулы в течение некоторого времени после предыдущего слабого частого (100-200 НМЛ / с) ритмического раздражения. Потенциация обусловлена процессами а уровне пресинаптической мембраны и выражается увеличением выделения медиатора. Это явление имеет гомосинаптичну природу, то есть возникает в том случае, когда ритмичное раздражение и тестирующий импульс поступают к нейрону по одним и тем же афферентных волокнах. В основу потенциации положено, прежде всего, рост поступления Ca2f через пресинаптической мембраны. Это явление прогрессивно растет с каждым импульсом. И когда количество Са 2+ становится больше, чем способность митохондрий и эндоплазматического ретикулума их абсорбировать, наступает пролонгированное освобождение медиатора в синапс. Следовательно, имеет место мобилизация готовности к выделению медиатора большим количеством везикул и как следствие - увеличение количества квантов медиатора на постсинаптической мембране. По современным данным, в генезисе посттетанического потенциации большую роль играет секреция эндогенных нейропептидов, особенно при переходе кратковременной потенциации в долговременную. Среди них находятся нейромодуляторы, действующих как на пресинаптическую, так и на постсинаптической мембране. Стимуляторами является соматостатин, фактор роста, а ингибиторами - интерлейкин, тиролиберин, мелатонин. Значимые также арахидоновая кислота, NO. Потенциация имеет значение при организации памяти. Благодаря усиливающим цепям организуется обучение.

7 Утомляемость нервных центров. При длительном повторном выполнении того же рефлекса через некоторое время наступает состояние уменьшения силы рефлекторной реакции и даже полное ее подавления, то есть наступает усталость. Усталость в первую очередь развивается в нервном центре. Она связана с нарушением передачи в синапсах, истощением ресурсов медиатора в пресинаптических везикулах, снижением чувствительности рецепторов субсинаптичнои мембраны к медиаторам, а также ослаблением действия ферментных систем. Одной из причин является '' привыкания '' постсинаптической мембраны к действию медиатора - габитуация.

Некоторые химические вещества специфически влияют на соответствующие нервные центры, что связано со структурами этих химических веществ, которые могут быть родственными с соответствующими медиаторами нервных центров.

Среди них:

1 наркотизуючи - такие, используемых в хирургической практике для наркоза (хлорэтил, кетамин, барбитураты и др.);

2 транквилизаторы - успокаивающие средства (реланиум, аминазин, триоксазин, амизил, оксилидин, среди растительных препаратов - настой пустырника, пиона и др.);

3 нейротропные вещества избирательного действия (лобелин, цититон - возбудители дыхательного центра; апоморфин - возбудитель центра рвоты; мескалин - зрительный галлюциноген и др.).

КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Координация рефлекторной деятельности строится на уровне нервных центров, обеспечивающих согласованную деятельность нервной системы в целом. Каждый нейрон в ЦНС получает информацию от многих нейронов, в частности на мотонейрона у млекопитающих образуется около 10000 синапсов. В то же время каждый нейрон может передавать информацию в многих других нейронов благодаря нейронным цепям.

Можно выделить два типа нейронных цепей: дивергентные и конвергентные.

Дивергентные цепи

Дивергенция обеспечивает передачу информации от одного нейрона (рис. 3.19) на несколько других. Процесс дивергенции характерен для многих кортико-спинальных и спиноталамического путей. Благодаря дивергенции информация от многих рецепторов афферентными нервными волокнами может поступать в нервные центры в нескольких нейронов, что приводит к распространению (иррадиации) возбуждения, чтобы обеспечить приспособительную реакцию при воздействии сильных раздражителей, или через тормозные нейроны ограничить характер рефлекторной реакции.

Например, афферентные волокна, которые поступают к спинному мозгу в составе дорзальных корешков, разветвляются на много коллатералей, направляющихся в мотонейронов и интернейронов спинного мозга. Возбуждение распространяется на большое количество нейронов, расположенных во всех отделах спинного мозга

РИС. 3.19. Дивергентные нервные цепи: 1, 2, 3 - возбуждающие синапсы

и стволе. Один нейрон может образовывать до 2000 синапсов.

Конвергентные цепи

Конвергенция - схождение волокон многих нейронов с образованием синапсов на одном нейроне (рис. 3.20).

Этот принцип действует на разных уровнях ЦНС. Благодаря этому происходит переработка и выбор информации по ее значению. Так, на мотонейроны заканчивается около 10000-20000 коллатералей аксонов других нейронов, на клетках Пуркинье - 100000 волокон; они поступают из разных отделов ЦНС, образуя как возбуждающие, так и тормозные синапсы.

Следующим структурным принципом координации является образование обратной связи. Роль обратной связи в широком смысле этого понятия обсуждалась при рассмотрении функциональной системы. Обратные связи в организме иерархические, накладываются друг на друга и дублируют друг друга.

Механизм обратной связи заключается в том, что коллатерали аксона нейрона могут устанавливать синаптические контакты со специальными вставными нейронами, которые влияют на тело той же нервной клетки или на другие аксональные окончания, контактирующих с ней.

Значение: обратная связь следит за интенсивностью возбуждающих процессов в ЦНС и корректирует их.

Аксоны клеток Реншоу, в свою очередь, устанавливают синаптические связи с мотонейронами. Поэтому, чем сильнее импульсация мотонейрона, тем больше активация клетки Реншоу и тем интенсивнее они тормозят мотонейроны, уменьшая частоту их импульсации. Это явление называется обратной торможения. Именно оно предотвращает избыточности мышечного тонуса.

Существует возможность развития и положительной обратной связи - то есть наличии цепей, в которых возбуждение клетки в дальнейшем еще больше усиливает это возбуждение. Следовательно, возникает реверберация возбуждения

РИС. 3.20. Строение конвергентных нейронных цепей: 1, 2, 3 - возбуждающие синапсы

с нарастающим итогом. Считается, что именно такая реверберация возбуждения обеспечивает формирование кратковременной памяти.

Иррадиация и генерализация возбуждения

Иррадиация - это распространение возбуждения с одной нервной центра на окружающие, иррадиация происходит благодаря дивергенции. Максимальная степень иррадиации - генерализация, то есть охват возбуждением практически всей ЦНС.

Для возникновения иррадиации необходимы определенные причины и условия.

■ достаточно сильное раздражение;

■ предыдущее повышение возбудимости нервных центров;

■ действие химических соединений, которые блокируют тормозные синапсы, что устраняет препятствия для распространения возбуждения. К таким соединениям относятся стрихнин, столбнячный токсин и др. При воздействии этих веществ меньше раздражение вызывает генерализованную возбуждающее реакцию, которая проявляется судорожными непроизвольными сокращениями мышц;

■ функциональная незрелость нервной системы, неполноценная миелинизация нервных волокон, недоразвитые синапсы. особенно тормозные в первые месяцы жизни, способствуют распространению возбуждения в ЦНС, характеризующееся генерализованной двигательной реакцией (движения ручек, ножек, головки).

Иррадиация возбуждения имеет мобилизующее значение и осуществляется как проявление ориентировочных реакций при чрезвычайных, неблагоприятных, аварийных ситуациях. Но это крайне неэкономный механизм координации. Развития иррадиации препятствует торможения.

Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные

Роль торможения в координации рефлекторной деятельности можно продемонстрировать на примере осуществления ряда рефлексов.

Антагонистические рефлексы. Рефлекторное сокращение мышц-антагонистов положены в основу локомоторных актов и характеризуются, например, тем, что при возбуждении мотонейронов сгибателей одновременно происходит торможение мотонейронов мышц-разгибателей. При этом в нервных центрах конечностей другой стороны наблюдаются противоположные нервные процессы. В целом это создает правильное чередование противоположных по функциональному значению мышечных сокращений.

Механизм, который обеспечивает такое чередование активности различных двигательных ядер, например, при ходьбе, локализуется в интернейронному аппарате спинного мозга. "Борьба" между афферентными импульсами при антагонистических рефлексах за общий конечный путь осуществляется по механизму поданного торможения, которое ограждает общий конечный путь от посторонних афферентных воздействий.

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya