СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
5 Последействие возбуждения - явление продолжение возбуждения в ЦНС после прекращения раздражения. Кратковременная последействие связана с большой продолжительностью ВПСП критического уровня. Длительное последействие обусловлена циркуляцией возбуждения замкнутыми нервными цепями. Такое явление называется реверберацией. Благодаря реверберации возбуждений (ПД) нервные центры постоянно находятся в состоянии тонуса. Развитие реверберации на уровне целостного организма важен при организации памяти.
6 Постгетанична потенциация - явление появления или усиления ответа на отдельные тестирующие сенсорные стимулы в течение некоторого времени после предыдущего слабого частого (100-200 НМЛ / с) ритмического раздражения. Потенциация обусловлена процессами а уровне пресинаптической мембраны и выражается увеличением выделения медиатора. Это явление имеет гомосинаптичну природу, то есть возникает в том случае, когда ритмичное раздражение и тестирующий импульс поступают к нейрону по одним и тем же афферентных волокнах. В основу потенциации положено, прежде всего, рост поступления Ca2f через пресинаптической мембраны. Это явление прогрессивно растет с каждым импульсом. И когда количество Са 2+ становится больше, чем способность митохондрий и эндоплазматического ретикулума их абсорбировать, наступает пролонгированное освобождение медиатора в синапс. Следовательно, имеет место мобилизация готовности к выделению медиатора большим количеством везикул и как следствие - увеличение количества квантов медиатора на постсинаптической мембране. По современным данным, в генезисе посттетанического потенциации большую роль играет секреция эндогенных нейропептидов, особенно при переходе кратковременной потенциации в долговременную. Среди них находятся нейромодуляторы, действующих как на пресинаптическую, так и на постсинаптической мембране. Стимуляторами является соматостатин, фактор роста, а ингибиторами - интерлейкин, тиролиберин, мелатонин. Значимые также арахидоновая кислота, NO. Потенциация имеет значение при организации памяти. Благодаря усиливающим цепям организуется обучение.
7 Утомляемость нервных центров. При длительном повторном выполнении того же рефлекса через некоторое время наступает состояние уменьшения силы рефлекторной реакции и даже полное ее подавления, то есть наступает усталость. Усталость в первую очередь развивается в нервном центре. Она связана с нарушением передачи в синапсах, истощением ресурсов медиатора в пресинаптических везикулах, снижением чувствительности рецепторов субсинаптичнои мембраны к медиаторам, а также ослаблением действия ферментных систем. Одной из причин является '' привыкания '' постсинаптической мембраны к действию медиатора - габитуация.
Некоторые химические вещества специфически влияют на соответствующие нервные центры, что связано со структурами этих химических веществ, которые могут быть родственными с соответствующими медиаторами нервных центров.
Среди них:
1 наркотизуючи - такие, используемых в хирургической практике для наркоза (хлорэтил, кетамин, барбитураты и др.);
2 транквилизаторы - успокаивающие средства (реланиум, аминазин, триоксазин, амизил, оксилидин, среди растительных препаратов - настой пустырника, пиона и др.);
3 нейротропные вещества избирательного действия (лобелин, цититон - возбудители дыхательного центра; апоморфин - возбудитель центра рвоты; мескалин - зрительный галлюциноген и др.).
Координация рефлекторной деятельности строится на уровне нервных центров, обеспечивающих согласованную деятельность нервной системы в целом. Каждый нейрон в ЦНС получает информацию от многих нейронов, в частности на мотонейрона у млекопитающих образуется около 10000 синапсов. В то же время каждый нейрон может передавать информацию в многих других нейронов благодаря нейронным цепям.
Можно выделить два типа нейронных цепей: дивергентные и конвергентные.
Дивергенция обеспечивает передачу информации от одного нейрона (рис. 3.19) на несколько других. Процесс дивергенции характерен для многих кортико-спинальных и спиноталамического путей. Благодаря дивергенции информация от многих рецепторов афферентными нервными волокнами может поступать в нервные центры в нескольких нейронов, что приводит к распространению (иррадиации) возбуждения, чтобы обеспечить приспособительную реакцию при воздействии сильных раздражителей, или через тормозные нейроны ограничить характер рефлекторной реакции.
Например, афферентные волокна, которые поступают к спинному мозгу в составе дорзальных корешков, разветвляются на много коллатералей, направляющихся в мотонейронов и интернейронов спинного мозга. Возбуждение распространяется на большое количество нейронов, расположенных во всех отделах спинного мозга

РИС. 3.19. Дивергентные нервные цепи: 1, 2, 3 - возбуждающие синапсы
и стволе. Один нейрон может образовывать до 2000 синапсов.
Конвергенция - схождение волокон многих нейронов с образованием синапсов на одном нейроне (рис. 3.20).
Этот принцип действует на разных уровнях ЦНС. Благодаря этому происходит переработка и выбор информации по ее значению. Так, на мотонейроны заканчивается около 10000-20000 коллатералей аксонов других нейронов, на клетках Пуркинье - 100000 волокон; они поступают из разных отделов ЦНС, образуя как возбуждающие, так и тормозные синапсы.
Следующим структурным принципом координации является образование обратной связи. Роль обратной связи в широком смысле этого понятия обсуждалась при рассмотрении функциональной системы. Обратные связи в организме иерархические, накладываются друг на друга и дублируют друг друга.
Механизм обратной связи заключается в том, что коллатерали аксона нейрона могут устанавливать синаптические контакты со специальными вставными нейронами, которые влияют на тело той же нервной клетки или на другие аксональные окончания, контактирующих с ней.
Значение: обратная связь следит за интенсивностью возбуждающих процессов в ЦНС и корректирует их.
Аксоны клеток Реншоу, в свою очередь, устанавливают синаптические связи с мотонейронами. Поэтому, чем сильнее импульсация мотонейрона, тем больше активация клетки Реншоу и тем интенсивнее они тормозят мотонейроны, уменьшая частоту их импульсации. Это явление называется обратной торможения. Именно оно предотвращает избыточности мышечного тонуса.
Существует возможность развития и положительной обратной связи - то есть наличии цепей, в которых возбуждение клетки в дальнейшем еще больше усиливает это возбуждение. Следовательно, возникает реверберация возбуждения

РИС. 3.20. Строение конвергентных нейронных цепей: 1, 2, 3 - возбуждающие синапсы
с нарастающим итогом. Считается, что именно такая реверберация возбуждения обеспечивает формирование кратковременной памяти.
Иррадиация - это распространение возбуждения с одной нервной центра на окружающие, иррадиация происходит благодаря дивергенции. Максимальная степень иррадиации - генерализация, то есть охват возбуждением практически всей ЦНС.
Для возникновения иррадиации необходимы определенные причины и условия.
■ достаточно сильное раздражение;
■ предыдущее повышение возбудимости нервных центров;
■ действие химических соединений, которые блокируют тормозные синапсы, что устраняет препятствия для распространения возбуждения. К таким соединениям относятся стрихнин, столбнячный токсин и др. При воздействии этих веществ меньше раздражение вызывает генерализованную возбуждающее реакцию, которая проявляется судорожными непроизвольными сокращениями мышц;
■ функциональная незрелость нервной системы, неполноценная миелинизация нервных волокон, недоразвитые синапсы. особенно тормозные в первые месяцы жизни, способствуют распространению возбуждения в ЦНС, характеризующееся генерализованной двигательной реакцией (движения ручек, ножек, головки).
Иррадиация возбуждения имеет мобилизующее значение и осуществляется как проявление ориентировочных реакций при чрезвычайных, неблагоприятных, аварийных ситуациях. Но это крайне неэкономный механизм координации. Развития иррадиации препятствует торможения.
Роль торможения в координации рефлекторной деятельности можно продемонстрировать на примере осуществления ряда рефлексов.
Антагонистические рефлексы. Рефлекторное сокращение мышц-антагонистов положены в основу локомоторных актов и характеризуются, например, тем, что при возбуждении мотонейронов сгибателей одновременно происходит торможение мотонейронов мышц-разгибателей. При этом в нервных центрах конечностей другой стороны наблюдаются противоположные нервные процессы. В целом это создает правильное чередование противоположных по функциональному значению мышечных сокращений.
Механизм, который обеспечивает такое чередование активности различных двигательных ядер, например, при ходьбе, локализуется в интернейронному аппарате спинного мозга. "Борьба" между афферентными импульсами при антагонистических рефлексах за общий конечный путь осуществляется по механизму поданного торможения, которое ограждает общий конечный путь от посторонних афферентных воздействий.