СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
Вехи истории и успеха в науке
Важно не то, что о тебе думают, а то. кто ты есть на самом деле.
Публий Сир
1862 - Ф. Генле (F. нэпе, Германия) открыл отдел нефрона (петля), именуемый в дальнейшем "петлей Генле".
1874 - Р. Гейденгайн (Я. Heidenhain, Германия) обосновал значение канальцевого мочеобразования.
1883 - И. П. Павлов (Россия) описал способ наложения фистулы мочевого пузыря у собак для проведения хронических опытов.
1662 - Л. Беллини (L. Bellini, Италия) открыл канальцы в сосках почки (беллиниеви протока).
1666 - М. Мальпиги (М. Malpighi, Италия) открыл в почках животных сферические образования (мальпигиевы тельца), связанные с кровеносными сосудами.
1782 - А. М. Шумлянский (Россия) установил связь
мальпигиевого тельца с канальцами.
1783 - А. М. Шумлянский (Россия) описал все составляющие капсулы почечного клубочка.
1842 - В. Боумен (W. Bowman, Великобритания) описал строение клубочка почки и ее взаимосвязь с канальцами.
1849 - К. Людвиг (К. Ludwig, Германия) высказал мнение о значении клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции в образовании мочи.
1917 - А. Кешни (A. Cushny, Великобритания) опубликовал первую монографию о функции почки "Секреция мочи", где сформулировал "современную теорию образования мочи".
1924 - А. Ричардс ( A. Richards, США) совершил микропункцию почечного клубочка у лягушки и получил из капсулы безбелковый фильтрат сыворотки крови.
1924 - Э. Маршалл и М. Крейн (Е. Marshall, М. Crane, США) описали секрецию фенолового красного почкой кролика.
1926 - П. Реберг ( Р. Rehberg, Дания) предложил использовать экзогенный креатинин для измерения клубочковой фильтрации.
1929 - Д. Ван Слайка ( D. Van Slyke, США) предложил понятие "почечный клиренс" для оценки интенсивности экскреции мочевины.
1943 - Г. Смит (Н. Smith, США) разработал метод клиренса и предложил использовать диодраст для исследования почечного кровотока.
1943 - Виллем кольф ( WJ Kolff, Голландия) сконструировал первый аппарат для диализа почек.
1951 - X. Вирц, Б. Харгита, В. Кун (Н. Wlrz, В. Hargitay, W. Kuhn, Швейцария) обосновали и экспериментально показали роль протиточно- множественной системы в осмотическому концентрировании мочи.
1958 - А. Г. Гинецинський (СССР) высказал гипотезу о роли гиалуронидазы в действии АДГ в почке.
Система выделения - это совокупность исполнительных структур и аппарата регуляции, осуществляющих выделительную функцию и тем самым участвуют в поддержании гомеостаза организма (рис. 14.1).
К исполнительных структур системы относятся:
■ почки - путем образования мочи осуществляют выведение из организма: а) продуктов конечного метаболизма. в частности белкового: б) посторонних и вредных веществ. в) избытка воды и солей, органических соединений. Моча собирается в мочевом пузыре и далее через уретру выделяется во внешнюю среду. Исключение функции почек в течение короткого времени сопровождается накоплением в крови азотистых веществ (таких как мочевина), что может привести к смерти:
■ пищеварительный канал и его секреторные железы - участвуют в удалении конечных продуктов азотистого обмена и гемоглобина, тяжелых металлов (ртуть), гормонов (тироксин, фоликулин), лекарственных препаратов (салицилаты, хинин, морфин) и посторонних веществ:
■ легкие - выделяют СО2, водяные пары, летучие вещества конечного метаболизма - аммиак, ацетон и пары алкоголя. продукты легочной ткани;
■ кожа - потовыми железами выделяет воду (до 1 л), мочевину, аммиак, индикан, глюкозу при диабете, жир, с которого образуются летучие жирные кислоты, оказывают запах; сальные железы выделяют кожное сало смазывает кожу; молочные - молоко под время лактации
■ матка - в активный период (до менопаузы) выделяет продукты эндометрия, кровь.
Кроме выделительной функции, почки регулируют гомеостатические параметры организма:
1) - водный и 2) - ионный баланс; 3) - осмотическое давление; 4) - pH крови 5) метаболизм белков, жиров и углеводов; 6) - производят биологически активные вещества (ренин, эритропоэтины, простагландины, брадикинины) 7) синтезируют гемостатические (тромбоксан) и гемолитические (урокиназа) факторы; 8) является активным регулятором артериального давления крови.
Почки - главный парный орган выделительной системы. Структурной и функциональной единицей почек является нефрон , в котором осуществляется образование мочи. Количество нефронов в одной почке - более 1 млн. Моча, образуется в нефронах, поступает в мочевой пузырь и благодаря произвольной регуляции мочеиспускания,

РИС. 14.1. Органы и процессы выделения

РИС. 14.2. Строение нефрона и его кровоснабжение. Пунктирная линия - условная граница коркового и мозгового слоев почки
выводится наружу. За сутки образуется 1-1,8 л мочи (суточный диурез).
Структурные элементы нефрона. Почка состоит из двух слоев: коркового и мозгового. В корковом (внешнем) слое расположены почечный клубочек, извилистые проксимальные и дистальные канальцы. В мозговом (внутреннем) - прямые нисходящие, петля Генле и прямые восходящие канальцы, уборочные трубки (рис. 14.2):
■ почечный клубочек (около 200 мкм в диаметре): в состав входит сетка кровеносных капилляров, вдавленная в капсулу Шумлянского - Боумена;
■ проксимальный извитой каналец, длина около 15 мм, диаметр - 55 мкм;
■ петля Генле: длина тонкого нисходящего сегмента - 2-14 мм, толстого восходящего сегмента - 12 мм;
■ дистальный извитой каналец, длина около 5 мм, впадает в собирательные трубочки,
■ сборные трубочки, их длина около 20 мм, они не входят в состав нефрона, но по функциям относятся к дистального отдела нефрона.
Кровоснабжение почек. Через почки протекает 1250 мл крови за 1 минуту (20-25% минутного объема крови). Такой большой кровоток обусловливает полноценную выделительную функцию. Особенностью почечного кровотока является то, что в условиях изменения системного артериального давления в широком диапазоне (60-190 мм рт. Ст.) Он остается постоянным. Почечная артерия отходит от аорты, разветвляется на систему артерий меньшего диаметра. Междольковые артерии дают начало приносящих ( афферентным) артериол (vas afferens), каждая из них делится на сетку капилляров, которые формируют пучок клубочковых сосудов (чудесная сетка). После них капилляры сливаются и образуют выносную (эфферентную) артериолу (vas efferens), которая дает начало перитубулярный капиллярам, несущие кровь к междольковых вен почки.
Механизмы мочеобразования. В основе образования мочи лежат три процесса:
1 Фильтрация плазмы крови из капилляров клубочка в капсулу нефрона, следствием чего является образование первичной мочи, которая по составу отражает ультрафильтрат плазмы крови, почти не содержит белков.
2 реабсорбция - возвращение в кровь из канальцевой части нефрона веществ, которые необходимы в организме, и воды.
3 Секреция - транспорт из межклеточной жидкости и крови в проксимальных и дистальных канальцев веществ, подлежащих выделению (экскреции) из организма.
Следствием этих трех процессов является образование конечной мочи, поступающей в мочевыводящие пути и выделяется из организма.
Фильтрация плазмы крови из капилляров клубочка в капсулу нефрона осуществляется через их стенку, проницаемость которой в 50 раз выше, чем капилляров скелетных мышц. Мембрана капилляров состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток, базальной мембраны и эпителиальных клеток (рис. 14.3).

РИС. 14.3. Строение стенки капилляров почечного клубочка
Эндотелиальные и клетки толщиной до 50 нм имеют овальные и круглые поры размером 50-100 нм, общая поверхность которых составляет 1,5 м2. На поверхности пор находятся крупномолекулярных отрицательно заряженные белки, отталкивают альбумины, эритроциты и предупреждают их проникновения через фильтр.
Базально мембрана - один из важнейших компонентов фильтра, толщина ее составляет 250-400 нм. Она состоит из трех слоев: центрального и двух периферических, пронизанные порами диаметром 6 нм, которые предупреждают фильтрацию молекул, превышающих размер пор.
Эпителиальные клетки (подоциты) с ножками, прикрепленных к базальной мембране, между которыми находятся щелевидные каналы. Они заполнены сиалопротеином и отделены от базальной мембраны тонкой диафрагмой. Система щелей под названием гликокаликсу, блокирует фильтрацию молекул размером крупнее 4,5 нм. Поэтому через мембрану вольно или частично могут проходить молекулы, диаметр которых меньше 3,2 нм, например, инулин - диаметр 1,48 нм, яичный альбумин - 2,85 нм, гемоглобин - 3,25 нм, сывороточный альбумин - 3,55 нм .
Проникновение белков через мембрану также мешают отрицательно заряженные молекулы - полианион и сиалогликопротеид, находящихся в составе или на поверхности подоцитов, их мембран. Имея отрицательный заряд, они отталкивают отрицательно заряженные белки плазмы крови, фильтруется. Таким образом, в норме через мембрану проникает ультрафильтрат.
Фильтрация плазмы крови из капилляров в капсулу нефрона осуществляется благодаря градиенту давлений, который называют эффективным фильтрационным давлением ( ЭФТ) . Силой, способствует фильтрации, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка (Р k ) , который является большим, чем в других капиллярах, и составляет 65 (по некоторым авторами - 50) мм рт. ст. Природа высокого давления связана с эфферентными артериолами, имеющих по сравнению с афферентными меньший диаметр и большее сопротивление и представлены короткими прямыми ветвями меж- дольковых артерий.
Силой, противодействующей фильтрации, является величина онкотического давления плазмы крови (P c ) - 25 мм рт. ст., созданного белками, почти не проходят через базальную мембрану капилляров клубочка (почечный фильтр) и находятся в их просвете и, по осмотическим градиентом, удерживают воду.
Силой, также препятствует фильтрации, является величина гидростатического давления первичной мочи (Р к ) в капсуле нефрона (15 мм рт. Ст.), Которая образовалась путем фильтрации, (рис. 14.4). Исходя из указанного:
![]()
а именно:
![]()
Состав первичной мочи по содержанию и концентрацией веществ такой же, как и плазмы крови, за исключением высокомолекулярных белков и липидов, которые почти не фильтруются. Первичная моча - это ультрафильтрат плазмы крови, образовавшийся капиллярным клубочком в количестве до 180 л в сутки. Если учесть, что за 25 мин фильтруется 3 л плазмы крови, то есть весь ее объем, то за сутки вся циркулирующая плазма фильтруется и очищается примерно 60 раз. Этому процессу способствуют не только эффективный фильтрационный давление, но и фенестры эндотелия капилляров, через которые легко проходят все вещества крови. Исключение составляют ионы Са 2+ и Mg2 +, определенная часть которых связана с белками плазмы,

РИС. 14.4. Механизм фильтрации плазмы крови в капиллярных клубочках нефрона. Рв - гидростатическое давление крови в капилляре, Ро - осмотическое давление плазмы крови в капилляре, Ркап - гидростатическое давление первичной мочи в капсуле Шумлянского - Боумена
не проходят через фильтр; абсолютно не проходят через поры базальной мембраны вещества, молекулярная масса которых больше 80000, и нормальные клетки крови (в частности эритроциты).