Материал:

Уменьшение концентрации К ⁺ во внеклеточной пространстве (е) приводит к увеличению МПС названием гиперполяризации (МПС становится более отрицательным) (рис. 2.9).

РИС. 2.7. Механизм работы Na'-К'-насоса

Потенциал действия (ПД)

Во время действия раздражителя на клетку в ней происходят сложные преобразования микроструктур, обмена веществ, концентрации ионов и возникает специфическая реакция.

Потенциал действия (ПД) - это быстрое высокоамплитудный и кратковременное колебание мембранного потенциала при возбуждении клеток раздражителем пороговой силы.

ПД состоит из очень быстрой 1-й фазы нарастания в положительном направлении (с -90 до +30 мВ), которая длится 0,2-0,5 мс. В это время мембрана теряет свой нормальный заряд (поляризацию - на внешней стороне +, на внутренней -), поэтому 1-ю фазу ПД называют фазой деполяризации (на внешней мембране - на внутрен-

РИС . 2.10. Классический потенциал действия, зарегистрированный микроэлектродную методом (по Гайтон и Холлом)

ней +). Кривая деполяризации переходит за нулевую линию, и МП становится положительным. Эта положительная часть ПД называется овершутом (перезарядкой). Вслед за овершутом развивается 2-я фаза - фаза реполяризации (восстановление), во время которой МПС восстанавливается до исходного уровня (рис. 2.10).

Механизмы развития ПД

В основе развития ПД лежат изменения ионной проницаемости мембраны.

1. Фаза деполяризации обусловлена: а) уменьшением потенциала мембраны до критического уровня (Ек) б) изменением конформации белков каналов, открытием всех Na + -каналов и массивным лавинообразным вхождением ионов Na + в клетку по градиенту концентрации (рис 2.11). В результате внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно (+), внешняя становится отрицательной (-). Указанные события сопровождаются ростом выхода ионов К + из клетки. Na + -каналы имеют потенциалзависимые ворота, которые открываются или закрываются в зависимости от изменения мембранного потенциала. Они делятся: на активационные m-ворота, расположенные на внешней поверхности мембраны, и инактивацийни h-ворота , которые находятся на внутренней поверхности мембраны. Для прохождения Na + через канал по градиенту концентрации m- и h-ворота должны быть одновременно открыты. Когда m-ворота открыты, канал называется активированным; когда h-ворота закрыты, канал называется инактивированным (рис. 2.12). В момент открытия активационных ворот проницаемость мембраны для ионов Na + превышает проницаемость для ионов К +. Тетродотоксин блокирует потенциалозалежни активационные ворота (т) Na'-каналов и предупреждает возникновение ПД.

2. овершут (перезарядка, реверсия) потенциала является частью фазы деполяризации ПД. когда мембранный потенциал становится положительным, но он не достигает Na + - равновесного потенциала, составляет:

3. Фаза реполяризации ПД развивается в течение нескольких долей миллисекунд и обусловлена инактивацией Na + -каналов, закрытием их h-ворот и активацией К ⁺ -каналов. Количество активированных калиевых каналов начинает расти еще во время деполяризации. Это приводит к значительно большему выходу К + с клетками

РИС. 2.11. Роль Να + та K + -каналов в развитии фазы деполяризации и реверсии ПД

РИС. 2.12. Типичные изменения состояния потенциалзависимых натриевых (вверху) и калиевых (внизу) каналов при изменении мембранного потенциала от нормального отрицательного значения к положительным величин. Показана последовательная активация и инактивация натриевых и калиевых каналов. И - внешняя поверхность мембраны, II - внутренняя поверхность мембраны

ни, чем в состоянии покоя (рис. 2.13). К + -каналы имеют только одни - активационные n-ворота, которые расположены в канале ближе к внутренней поверхности мембраны; Инактивацийни - отсутствуют. Когда η-ворота открыты, активируются К + -каналы и через них выходят ионы К + по градиенту концентрации из клетки. Именно комбинированный эффект инактивации Na + -каналов и активации большего количества К + -каналов приводит к увеличению выхода ионов К + и реполяризации мембраны (рис. 2.14).

ПД подчиняется закону "все или ничего" - на допороговых силу тока ПД не возникает, а на пороговую и высшее - отвечает одинаковой амплитудой. Его параметры зависят от свойств мембраны.

Возвращение заряда мембраны до величины МПС происходит при закрытии активационных m-ворот натриевых каналов и полной проницаемости мембраны для ионов калия через n-ворота (рис. 2.15). В состоянии покоя клетки МПС поддерживают m-ворота и n-ворота части

РИС. 2.13. Ход временных изменений натриевой и калиевой проницаемости мембраны при генерации потенциала действия

РИС. 2.14. Развитие фазы реполяризации ПД - натриевая инактивация и калиевая активация

РИС. 2.15. Восстановление МПС

соответствующих каналов закрытыми, а h-ворота - открытыми. При величине МПС от -70 до -90мВ К + -каналов открыто в 10 раз больше, чем Na + -каналов, что свидетельствует о приближении МПС до Ек + - калиевого равновесного потенциала.

Следовые потенциалы

Вслед за пиком ПД мембрана некоторое время (15-30 мс) остается частично деполяризована. Такое положение называется негативного следовой потенциала, или следовой деполяризации. Его происхождение связано с остаточным током Na 'в клетку и накоплением К + в межклеточных щелях (рис. 2.16).

Чрезмерный выход К +, работа Na'-K'-насосов приводят к кратковременному (50-300мс) рост заряда мембраны в -93 мВ. Эта часть ПД называется следовая гиперполяризация, или положительный следовой потенциал.

Изменения возбудимости клетки при развитии ПД

Возбудимость - это физиологическое свойство клетки, способной на действие раздражителя отвечать генерированием на ее мембране ПД. Если принять уровень возбудимости в условиях покоя нормы (100%), то при развитии одиночного ПД происходит изменение возбудимости - возникает состояние рефрактерности (незбудливисть), который делится на период абсолютной рефрактерности и период относительной рефрактерности.

Абсолютный рефрактерный период - это время от начала возникновения фазы деполяризации до начала возникновения фазы реполяризации (на уровне -40 мВ), в течение которого второй ПД не может возникнуть даже при стимуляции большой силы, что обусловлено:

1. В начале фазы деполяризации ПД - открытием активационных ворот всех Na + -каналов.

2. На вершине - инактивацией (закрытием Na + -каналов).

ПД не может возникнуть, пока не откроются инактивацийни h-ворота натриевых каналов. Абсолютный рефрактерный период длится почти 2/3 от общего времени ПД (см. Рис. 2.16).

Относительный рефрактерный период начинается после окончания абсолютного. В этот период повторный надпороговый стимул может вызвать генерацию второго ПД в результате открытия отдельных h-ворот

РИС. 2.16. Соотношение фаз потенциала действия и возбудимости. На кривой потенциала действия: I - потенциал покоя; 2 - локальный ответ; 3 - деполяризация и начальная реполяризация; 4 - конечная реполяризация; 5 - следовая деполяризация; 6 - следовая гиперполяризация. На кривой возбудимости: I - начальная возбудимость; 2 - фаза повышенной возбудимости; 3 - абсолютная рефрактерность; 4 - относительная рефрактерность; 5 - фаза экзальтации; 6 - фаза снижения возбуждения; 7 - восстановление до исходного уровня

Na + -каналов, потому что большинство из них еще инактивированные, а калиевая проводимость превышает ту, которая характерна для МПС. Потенциал действия (ПД), который развивается под воздействием электрического тока, в относительный рефрактерный период имеет меньшую амплитуду и скорость возникновения, то есть неполноценным. Вслед за периодом относительной рефрактерности наступает короткая фаза экзальтации - повышенной (по сравнению с нормальной) возбудимости, которая совпадает по времени с последними двумя третями следовой деполяризации. Связано это с тем, что Na + -каналы могут активироваться (m-ворота закрыты, а h-ворота открыты) при допороговых раздражениях вследствие уменьшения порогового потенциала (разница между величиной заряда мембраны и критическим уровнем деполяризации в этот момент).

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya

Смотрите также:





ЦЕНОВАЯ ПОЛИТИКА ПРЕДПРИЯТИЯ НА ПРИМЕРЕ ООО «ДНС РИТЕЙЛ»
_archivetempпротивовоспалительные
_Роджерс Карл, Брак и его альтернативы
- Обратный порядок следования фаз 4
- Сопротивление изоляции 25
!_Лабораторные_работы_1_сем_ОУТС