Материал:

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения

При изучении проведения возбуждения по нервным волокнам было установлено несколько необходимых условий и правил (законов) течения этого процесса.

1. Анатомическая и физиологическая целостность волокна. Проведение импульсов нарушается не только при механическом разрушении волокна, но и при блокировании натриевых каналов возбудимой мембраны тетродотоксином или местными анестетиками, резком охлаждении, устойчивой деполяризации ионами калия, которые могут накапливаться при ишемии в межклеточных щелях.

2. Закон двустороннего проведения возбуждения. При раздражении нервного волокна возбуждения распространяется по нему как в центробежном, так и в центростремительном направлениях. Двустороннее проведение не является только лабораторным феноменом. В естественных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в аксон (начальный сегмент, аксонный бугорок). С начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: по аксону в направлении нервных окончаний и по телу клетки по направлению к ее дендритов.

Однако в целостном организме возбуждение передается в одном направлении - от рецепторов к центральной нервной системы, или от ЦНС к исполнительным органам.

Эта односторонность объясняется односторонним проведением возбуждения в синапсах.

1. Закон изолированного проведения возбуждения. В нерве импульсы распространяются вдоль каждого волокна изолированно, то есть не переходят из одного волокна на другое и влияют только на те клетки эффектора, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Это имеет важное значение в связи с тем, что двигательные, чувствительные и вегетативные волокна периферического нервного ствола инервирует разные, расположенные далеко друг от друга клетки, ткани и органы.

Песочница проведения объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет промежуток между нервными волокнами, значительно меньше, чем сопротивление мембран нервных волокон. Поэтому электрический ток возникает между участками деполяризованной и недеполяризованои мембраны нервного волокна, идет по этому промежутка и не возбуждает мембрану соседнего волокна.

4. Проведение возбуждения по немиелинових и миелиновых нервных волокнах. Возбуждение (ПД) распространяется по нервным волокнам без снижения амплитуды ПД и без уменьшения скорости, то есть бездекрементно (без затухания).

Надежность передачи информации обусловлена так называемым фактором надежности (ФН) и вычисляется по формуле: ФН = амплитуда ПД, мВ поделена на величину порога деполяризации (ΔΕ), мВ. Чем больше ФН, тем выше скорость проведения возбуждения. В нервном волокне он равен 4-6.

5. Относительная невтомлюванисть нервного волокна. Нервное волокно проводит ПД значительно длиннее промежуток времени, чем может отвечать на них орган, который иннервируется этим волокном.

Усталость не развивается потому, что генерация ПД - это возникновение диффузного равновесного натриевого потенциала, энергия же расходуется только на восстановление ионной асимметрии.

6. Закон функциональной неспецифичности нервных волокон. Результат возбуждения зависит не от того, по какому волокну пришли ПД, а от того, который эффектор возбуждается или к которому центра они направляются. Это является основанием для проведения нейропластикы в нейрохирургической практике.

Механизм проведения возбуждения

Механизм проведения возбуждения включает в себя два компонента: возникновение ПД в области мембраны, раздражается, и раздражающее действие тока на соседний участок, что вызывает новый ПД. Проведение ПД - это что-то вроде эстафеты, в которой каждый участок вдоль волокна выступает сначала как подразнювана, а потом как раздражающее.

Скорость проведения ПД по немиелинових волокнах тем больше, чем толще волокно и чем ниже сопротивление внешней среды. В миелиновых волокнах проводится электрический ток и генерируются ПД только в перехвате Ранвье. Распространение ПД здесь осуществляется скачкообразно - сольтаторно (от лат. Salto - прыжок) - от перехвата к перехвату (рис. 2.23, а).

РИС. 2.23. Проведение возбуждения в миелиновых (А) и безмиелиновых (Б) нервным волокнам

ТАБЛИЦА 2.2. Характеристика нервных волокон, имеющих различную скорость проведения возбуждения

Тип

Характеристика нервного волокна

Диаметр, мкм

Скорость проведен возбуждения, м / с

Продолжительность пике потенциала действия (ПД), мс

Афферентные (от мышечных веретен), эфферентные (до скелетных мышц)

15

70-120

0,4-03

Афферентные (от рецепторов осязания)

в

30-70

0,4-0,6

Эфферентные (до интрафузальных волокон мышечных веретен)

5

15-30

03-0,7

Афферентные (от температурных, болевых рецепторов)

3

12-30

0,6-1,0

В

автономные преганглионарные

≤3

3-15

1-2

С

Афферентные (от болевых рецепторов)

1

0,5-2

2.0

Механизм сальтаторного распространения ПД связан с:

• большой плотностью Na ^-каналов в перехвате Ранвье - она в 100 раз больше, чем в безмиелиновых волокнах;

• большим кольцевым током - в 5 раз выше, чем пороговый, необходимый для возникновения ПД.

Поскольку миелиновые сегменты значительно длиннее перехвата (1000-2000 мкм против 1 мкм), то такой способ функционирования проводника значительно экономичнее в плане использования ионов; нагрузка на ионный насос и обеспечивает значительно большие скорости проведения возбуждения.

Время, необходимое для передачи возбуждения от одного перехвата к другому, примерно одинаковый у волокон различного диаметра (0,07 мс). Поскольку длина мижперехватних участков пропорциональна диаметру нервного волокна, в миелинизированных волокнах скорость проведения импульсов пропорциональна их диаметру. Диаметр миелиновых нервных волокон составляет 1-20 мкм, а скорость проведения нервного импульса - 6-120 м / с.

Скорость проведения возбуждения в безмиелиновых нервных волокнах меньше, потому что в них благодаря местным электрическим токам ПД возникает в соседнем участке мембраны очень близко (от точки к точке). Так же проводится возбуждения по мембране мышечного волокна.

Диаметр безмиелиновых нервных волокон около 1 мкм, а скорость распространения импульса - 0,5 2,5 м / с (табл. 2.2). К факторам, которые также влияют на скорость проведения ПД нервными волокнами, относятся: величина порога деполяризации, амплитуда ПД, крутизна восходящей фазы ПД, так как от этих параметров зависит сила электрического тока.

Физиологические механизмы местной анестезии

Средства для местной анестезии (прокаин, тетракаин) действуют непосредственно на активационные m-ворота натриевых каналов, тормозя их открытия и тем самым уменьшая возбудимость. Когда возбудимость уменьшается настолько, что соотношение между величиной ПД и пороговым потенциалом ( "фактор надежности») становится меньше 1, нервный импульс не проводится из анестизированного участок мембраны.

Анестетики связываются только с открытыми каналами в области между входом в канал и т-воротами. Закрытие натриевых каналов занимает несколько миллисекунд, но повторяется с высокой частотой, поэтому вход ионов натрия в клетку становится неэффективным.

СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ

Синапс (гр. Synapsis - соединение, соприкосновения) - структурно и функционально организован контакт между двумя нейронами или нейроном и рабочим органом.

По анатомическим расположением различают синапсы органные (нервно-мышечные, нервно-эпителиальные - то есть железистые), а также нервные (аксо-аксональные, дендриты-нейронные). Передача нервного импульса в синапсе осуществляется химическими веществами. В конечном эффектом различают возбуждающие и тормозные синапсы.

Химические синапсы в организме человека является главным и универсальным механизмом связи.

Строение химических синапсов достаточно сложная. Синапс имеет пресинаптическую и постсинаптическую части, между которыми находится синаптическая щель. К пресинаптической части относится конечная веточка аксона, которая вблизи места контакта теряет оболочку. Она может расширяться в конечную бляшку, образуя многочисленные последовательные контакты с различными участками постсинаптической мембраны. В пресинаптическом окончании находится большое количество митохондрий и везикул шаровидной или овальной формы, размер которых равен 0,02-0,05 нм. В везикулах содержится вещество, которое осуществляет передачу возбуждения, то есть выполняет роль посредника между двумя нервными или нервно-органными клетками. Поэтому данное химическое вещество называют медиатором (лат. Mediator - посредник). Везикулы концентрируются вдоль внутренней поверхности пресинаптической мембраны, расположенной напротив синаптической щели. Эта часть пресинаптичнои мембраны имеет утолщение - активную зону.

Постсинаптический отдел образован мембраной рабочего органа. Он тоже имеет утолщение - сплошные или прерывистые. Постсинаптическая мембрана в некоторых синапсов складчатая, что увеличивает поверхность соприкосновения с медиатором. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами является промежуток шириной 20-50 нм, заполненный межклеточной желеобразной массой. Это синаптическая щель.

Механизм передачи возбуждения в химических синапсах

Идея гуморального передачи нервного импульса сравнительно древней. Первое упоминание о химической медиации принадлежит Дюбуа-Раймону (1877). В 1921 году венским фармакологом А. Леви проведения знаменитый

РИС. 2.24. Строение нервно-мышечного синапса. Конечная пластинка (КП). А - схема синапса, Б - внешний вид синапса при электронной микроскопии (по А. Гайтон). 1 - окончание аксона в синаптической виямци; 2 - синаптические пузырьки; 3 - митохондрия; 4 - пресинаптическая мембрана; 5 - синаптическая щель; 6 - постсинаптическая мембрана (субневральне углубление) 7 - мышечное волокно; 8 - плазматическая мембрана. (Структура, состоящая из нервного окончания, которое углубляется в поверхность мышечного волокна, однако остается извне на его плазматической мембране, называется двигательной концевой пластинкой)

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya