Материал:

В формировании условных рефлексов различают две стадии: 1) стадия генерализации и 2) стадия специализации. На начальной стадии рефлекс имеет обобщенный характер и может возникать в результате действия не только условного, но и подобных ему раздражений, например, на звук с частотой не только 100, но и 50, 10 и даже 200 Гц (стадия генерализации) . В дальнейшей работе с животным на подобные раздражения реакция исчезает и остается на условный сигнал - частота звука 100 Гц (стадия специализации) , что является признаком выработки прочного временной связи в мозге.

РИС. 8.3. Образование условного слюноотделительного рефлекса: А - образование двух самостоятельных участков возбуждения в коре; Б - образование временной связи двумя участками возбуждения (зрительным и пищевым центрами)

Классификация условных рефлексов

По характеру условного раздражителя условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные образуются на природные признаки безусловного раздражителя, например, выделение слюны на запах и вид мяса. Искусственные условные рефлексы образуются на индифферентные раздражители (например, свет лампочки подкрепляется кусочком мяса).

По рецепторной ознокою. По природе рецепторных структур условные рефлексы делятся на экстероцептивные и интероцептивные. Интероцептивные - образуются при сочетании раздражения внутренних органов с любым безусловным рефлексом (рис. 8.4). Экстероцептивные условные рефлексы вырабатываются на обонятельные, вкусовые, слуховые, зрительные и кожно-мышечные раздражение.

По времени действия раздражителей условные рефлексы подразделяют на имеющиеся и следовые. В состав имеющихся входят: совпадающие, когда подкрепление дается в течение 1-3 с после начала действия условного раздражителя, отставлены - подкрепление применяется через 5-3 с - и запизнювальни - подкрепление предоставляется через 2-3 мин. Следовые условные рефлексы формируются тогда, когда безусловный раздражитель действует после условного.

По месту нахождения эффектора условные рефлексы делятся на соматорухови, в которых участвует двигательный компонент - сложные поведенческие реакции, харчодобувни, защитные и вегетативные - сердечно-сосудистые, выделительные, другие.

РИС. 8.4. Рефлекторная дуга интероцептивных условного рефлекса: 1 - корковое представительство интероцепторов желудка: 2 - корковое представительство слюноотделительного безусловного рефлекса

Условные рефлексы также делятся на рефлексы 1-го порядка, когда условный стимул (звонок) подкрепляется безусловным (мясо) 2-го порядка, когда условный раздражитель подкрепляется не безусловны, а условным, на который ранее был выработан рефлекс; 3-го порядка и тому подобное.

У человека формируются многочисленные условно-условные рефлексы на основе произвольных двигательных реакций, не требующих безусловного подкрепления, а осуществляются с участием второй сигнальной системы (языка).

Механизм образования условных рефлексов

И. П. Павлов образования условных рефлексов связывал с корковыми механизмами формирования временного условнорефлекторной связи между условными и безусловными стимулами. Временное связь - результат функционального сочетания центральных структур и механизмов, в результате которого происходит длительная фиксация в памяти этой новой функциональной организации мозга. Это теоретическое предположение И. П. Павлова экспериментально было подтверждено его учениками Е. А. Асратяном и П. С. Купалова. По Асратяном, рефлекторная дуга условного рефлекса имеет многоэтажную структуру, а образованный временная связь является двусторонним (рис. 8.5).

В начале 30-х годов XX века установили, что условный рефлекс может развиваться и в декортикованих животных, то есть в развитии условнорефлекторной деятельности задействованы подкорковые структуры, которые, по И. П. Павловым, определяют активное состояние коры большого мозга. К ним относятся стриопаллидарной комплекс и лимбическая система, в составе которой - миндалевидное тело, морской конек и прозрачная перепонка. Последние две структуры имеют большое значение в процессах

РИС. 8.5. Дуга условного рефлекса с двусторонней связью (по Э. Асратяном). Коркового представительство рефлекса: А - мигательного; Б - пищевого; В и Г - подкорковые центры этих рефлексов: прямой (I) и обратный (II) временные связи

запоминания и хранения памяти, является важным компонентом образования условных рефлексов.

Условия сохранения условных рефлексов - это подкрепление условных стимулов безусловными.

Если условный стимул подкрепляется безусловным, то его сигнальная действие сохраняется длительное время. Все или почти все, что стимулирует условнорефлекторные формы поведения, в том числе и у человека, имеет непосредственное отношение к системе поощрения или наказания. Система поощрения размещена вдоль медиального передньомозкового пучка, особенно в латеральных и вентромедиальных ядрах гипоталамуса. Система наказания находится в центральной сером веществе вокруг сильвиева водопровода в среднем мозге и распространяется вверх в паравентрикулярные зоны гипоталамуса и таламуса. Менее мощные зоны наказание обнаружены в некоторых участках миндалины и гиппокампа. Итак, активность центров поощрения или наказания, расположенных преимущественно в структурах лимбической системы, является важнейшим механизмом подкрепления условнорефлекторных форм поведения, поддерживают сохранение условных рефлексов. Они существенно влияют на отбор получаемой информации. Конечно 99% полученной информации теряется, а для закрепления в памяти остается не более 1 %.

Если подкрепляющие стимулы вызывают значительное поощрение или наказание, то условнорефлекторные реакции усиливаются. Животное запоминает только те стимулы, поощряются или наказываются, и в целом игнорирует индифферентные стимулы, не подкрепляются.

На этом принципе базируется дрессировки, формирования определенного поведения.

Торможение условных рефлексов

Соответствие или несоответствие условного рефлекса в реальной жизненной ситуации зависит от сложных взаимосвязей между процессами возбуждения и торможения в головном мозге. Кроме того, образование временной связи происходит не только вследствие процессов возбуждения в определенных нервных центрах, но и благодаря торможению тех нервных структур, препятствующих этому процессу. Тормозные процессы могут быть разными по происхождению и характеру обнаружения.

Они делятся на внутреннем и внешнем торможения. Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, формируется постепенно в результате отсутствия подкрепления безусловным раздражителем условного сигнала, то есть, по Павлову, рефлекс угасает.

Отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным раздражителем (что сопровождается активацией центров поощрения или наказания) приводит к торможению временной связи условного рефлекса, так условный стимул теперь снова становится почти индифферентным. Указанные механизмы внутреннего торможения позволяют индивиду сформировать новые условнорефлекторные виды поведения, биологически существенные для достижения приспособительной реакции в условиях изменения окружающей среды. Разновидности внутреннего торможения (растормаживание, дифференцированное торможение, условное, запизнювальне) на сегодня - это дань прошлому о ВНД. Если в период становления и проявления условнорефлекторной формы поведения действует какой-то посторонний раздражитель достаточной силы (показ кота собаке при произведенные рефлекса), то условный рефлекс тормозится, благодаря врожденному механизма, который и. П. Павлов назвал внешним торможением. В результате поведенческая реакция становится безумовнорефлекторною - осуществляется ориентировочный рефлекс "Что такое?", Который позволяет выявить доминирующие стимулы для осуществления приспособительной реакции организма.

Таким образом, методы исследования условных рефлексов, их сохранения и торможения, разработанные И. П. Павловым, позволяют и сегодня оценить интегративные функции структур головного мозга, обеспечивающих формирование поведенческих реакций организма или высшей нервной деятельности (ВНД), в том числе некоторые биологические формы поведения у человека.

У человека больше развиты ассоциативные зоны коры - это лобные, теменно-височные, височные доли мозга (префронтальная, моторные первичная и вторичная соматосенсорные, слуховые, зрительные) (рис. 8.6). Нейронные связи новой коры имеют многочисленные Афферентная-эфферентные сети. Особенно важны связи между корой больших полушарий и таламусом: они являются двусторонними - от таламуса к коре и от коры до таламуса.

В образовании временных связей в процессе формирования условных рефлексов именно эти структуры участвуют, обеспечивая сохранение временных связей между центрами коры.

У человека легко образуются условные рефлексы на различные условные сигналы при их подкреплении с участием сен-

РИС. 8.6. Представительство ассоциативных систем в коре головного мозга человека (по А. Гай тоном и Д. Холлом, 2008)

сорных и ассоциативных зон коры, но должно быть внутренняя потребность для их образования.

Механизмы формирования временной связи

Механизмы образования временной связи можно рассматривать как механизмы формирования памяти в нейронах головного мозга.

Есть несколько видов памяти, но при формировании временных связей в процессе образования условного рефлекса имеет место промежуточная долговременная память (хранится от нескольких минут до нескольких недель), которая в процессе подкрепления условного стимула безусловным переходит в долговременную память .

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya

Смотрите также:





ЦЕНОВАЯ ПОЛИТИКА ПРЕДПРИЯТИЯ НА ПРИМЕРЕ ООО «ДНС РИТЕЙЛ»
_archivetempпротивовоспалительные
_Роджерс Карл, Брак и его альтернативы
- Обратный порядок следования фаз 4
- Сопротивление изоляции 25
!_Лабораторные_работы_1_сем_ОУТС