СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
1971 - П. К. Анохин и К. В. Судаков (СССР) создали нейрофизиологическую теорию голода, аппетита и насыщения.
Система пищеварения - это совокупность исполнительных структур (органы пищеварительного тракта и пищеварительные железы) и аппарата регуляции (нервная и гуморальная), которые своими функциями обеспечивают процессы гидролиза питательных веществ (белков, жиров, углеводов) до мономеров и их всасывания в кровь и лимфу для транспортировки до клеток организма в соответствии с потребностями метаболизма (рис. 13.1).
Исполнительные структуры - пищеварительный канал и пищеварительные железы - осуществляют следующие функции (рис 13.2):
1 Моторная функция - выполняется поперечнолосмугованимы мышцами, которые обеспечивают процессы сосания, жевания, глотания, и гладкими - осуществляющих перемещение химуса, начиная с нижней трети пищевода в следующие отделы, его перемешивание и продвижение по пищеварительному каналу в дистальном направлении.
2 Секреторная функция - обеспечивается секреторными железами пищеварительного тракта: слюнными, желудочными и поджелудочной, печени, кишечника, которые выделяют пищеварительные секреты - ферменты, слизь, воду и минеральные вещества, которые осуществляют гидролиз белков, жиров, углеводов до мономеров, участвуют в защитных функциях .
3 Всасывающая функция (всасывания) - выполняется эпителиальными структурами слизистой оболочки пищеварительного канала, через которые осуществляется транспортировка веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь и лимфу, их поступления к клеткам организма.
Продукты гидролиза белков, жиров, углеводов, поступающих в внутреннее среду организма, являются источниками энергии в клетках организма для выполнения физиологических функций. Концентрация питательных веществ поддерживается постоянной во внутренней среде благодаря регуляции баланса между потреблением соответствующих веществ и их затратами. Сигнализация о гомеостаз питательных веществ во внутренней среде организма и наполнения пищеварительного канала поступает в мотивационные центры гипоталамуса - центры голода или насыщения, активация которых регулирует потребление пищи.
Ротовая полость является первым отделом пищеварительного канала, где происходит ряд процессов:
1 Сигнализация от вкусовых рецепторов в центральную нервную систему, которая определяет вкусовые качества и пригодности пищи к употреблению. Этому способствуют и другие сенсорные системы: зрительная, обонятельная, общей чувствительности ротовой полости.
2 Процессы жевания, осуществляющих измельчения пищи, ее перемешивание.
3 Рефлекторное выделение слюны слюнными железами, которая обеспечивает увлажнение и ослизнения сухой пищи, начальный гидролиз углеводов под влиянием фермента альфа-амилазы, защиту слизистой оболочки от повреждения, антикариесни свойства, формирование пищевого комка.
4 Рефлекторная сигнализация к желудка и поджелудочной железы, печени о поступлении пищи и необходимость выделения ими пищеварительных соков для дальнейшего переваривания веществ в желудке и 12-перстной кишке. 5 Процесс глотания - переход пищевого комка из ротовой полости в желудок.
Вкусовая сенсорная система, или вкусовой анализатор, по И. П. Павловым, - это функциональная структура, которая обеспечивает восприятие и анализ информации о раздражители, действующие на вкусовые рецепторы полости рта и формируют вкусовое ощущение. Проведение информации от вкусовых рецепторов в центральную нервную систему (ЦНС) осуществляется афферентными волокнами VII и IX пар черепных нервов к ядру одинокого пути п. tractus solitarius, а от рецепторов общей чувствительности - по волокнам V пары к n. tractus spinalis nervi trigemini, а оттуда к специфическим (вентро-

РИС. 13.1. Топография пищеварительной

РИС. 13.2. Функции системы пищеварения
базальных) ядер таламуса и сенсорной коры головного мозга (постцентральной извилины) (рис. 13.3).
Значение вкусового анализатора - обеспечение восприятия и анализ информации о поступлении веществ в ротовую полость, как начальный отдел пищеварительной и формирование вкусового ощущения. Прежде всего организма надо знать, какие вещества - съедобные или несъедобные - поступили в ротовую полость. Если съедобные - развивается поведенческая реакция приема пищи, если нет - отказ.
Вкусовые рецепторы - это вторинночутливи хеморецепторы клеток вкусовых луковиц, содержащиеся в различных участках слизистой оболочки языка и отвечают на раздражитель генерацией потенциалов действия, параметры которых отражают параметры раздражителя, дают возможность оценить влияние пищи. Они обеспечивают ощущение соленого, сладкого, кислого и горького. Соленое и кислое воспринимается боковыми поверхностями языка, сладкое - его кончиком, горькое - корнем языка. Чувствительность рецепторов к различным веществам неодинакова. Так, горькое (хинин) ощущается в 0,000008 М растворе, кислое (НСИ) - в 0,007 М, соленое (NaCl) и сладкое (глюкоза) - в 0,01 М растворах (рис. 13.4). Раздражение рецепторов активирует механические процессы в ротовой полости и выделение слюны.

РИС. 13.3 . Строение вкусовой сенсорной системы
Для определения чувствительности различных участков языка обследуемый полощет рот водой, а исследователь смачивает кончик стеклянной палочки соответствующим раствором, последовательно касаясь ею кончика, средней части, боковых поверхностей и корня языка. Исследуемый рассказывает о своих вкусовые ощущения. После каждого опыта следует ополоснуть рот дистиллированной водой. Интервал между отдельными опытами должен быть более 2 мин.
В ротовой полости, кроме вкусовых рецепторов, также находятся тактильные, температурные, болевые и

РИС. 13.4. Топография вкусовых полей языка. И - сосочки языка: а - общий вид: I и 6 - грибовидные: 2 и в - нитевидные; 3 и г - листовидные: 4 и д - желобчатая; II - вкусовые поля
проприорецепторы, которые реагируют на объем и качество пищи, поступающей в организм.
Секреторную функцию слюнных желез у животных изучают в острых и хронических опытах. Острый метод заключается во введении под наркозом в проток железы канюли, через которую выделяется слюна. Хронический (по Павлову) - хирургическим методом одна из протоков железы выводится на щеку (фистула) и к ней фиксируют воронку для сбора слюны (рис. 13.5). экспериментальные методы

РИС. 13.5. Фистула протока околоушной слюнной железы
дают возможность исследовать влияние различных факторов (пищевых, нервных, гуморальных) на секреторную функцию слюнных желез. У человека используют капсулу Лешли - Красногорского, которую фиксируют на слизистой оболочке щеки напротив протока железы.
Секреция слюны осуществляется слюнными железами рефлекторно.
Околоушные железы, крупнейшие среди слюнных желез, образуют серозный секрет, в состав которого входят белки и значительное количество воды; его количество составляет до 60 % слюны.
Подчелюстные и подъязычная железы продуцируют смешанный серозно-слизистый секрет, в состав которого входят белки и слизь - муцин, в количестве 25-30% и 10-15 % соответственно. Мелкие железы языка и ротовой полости секретируют преимущественно слизь - муцин.
В сутки слюнными железами образуется 0,8-2,0 л слюны, которая содержит воду, электролиты (по составу те же, что в плазме крови), белки, ферменты, муцин, защитные факторы (бактерицидные, бактериостатические), инсулиноподобный белок, паротин. pH слюны 6,0-7,4. Сухой остаток составляют неорганические и органические вещества.
■ Ферменты слюны представляют: альфа-амилаза, которая начинает гидролиз углеводов до дисахаридов: ДНК-азы и РНК-азы - расщепляют аминокислоты: "лингвальная" липаза - производится слюнными железами языка и начинает гидролиз липидов. Значительная группа ферментов (более 20) участвуют в гидролизе веществ, образующих зубной налет, и тем самым уменьшают зубные наслоения.
■ Муцин является гликопротеином, который защищает слизистую оболочку ротовой полости от механического повреждения и способствует образованию пищевого комка.
К защитных факторов слюны относятся:
1 Лизоцим (мурамидаза), который разрушает мембраны бактерий, а именно - разрывает 1-4 связи между N-ацетил-мураминовою кислотой и N- ацетилглюкозамина - двух основных мукопептидов, входящих в состав мембран бактерий. Лизоцим поступает в ротовую полость вместе со слюной крупных и мелких слюнных желез, с тканевым экссудатом десневой жидкости и из лейкоцитов, входящих в состав слюны. При высокой концентрации лизоцима в ротовой полости бактериальная флора становится неэффективной.
2 Секреторные IgA, в меньшей степени - IgG и IgM. Секреторные IgA вырабатываются слюнными железами, они более устойчивы к пищеварительным секретов, чем те, что находятся в плазме крови, в то время как IgM преимущественно является экссудатом жидкости выделяется деснами. IgA облегчает агрегацию микробов, образуя комплексы с белками поверхности эпителия, защищает его и способствует повышению фагоцитарной активности лейкоцитов.
3 Пероксидазы и тиоцианаты слюны действуют как антибактериальные ферменты.

РИС. 13.6. Образование первичной и вторичной слюны
4 Насыщение слюны солями кальция уменьшает декальцификация эмали.
Механизм образования слюны , впервые описанный К. Людвигом, свидетельствует, что секреция не является пассивной фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов - это результат активной функции секреторных клеток. В ацинарних клетках желез образуется первичная слюна. Ацинусни клетки синтезируют и выделяют ферменты и слизь, пролив - формируют жидкую часть слюны, ее ионный состав (рис. 13.6).
Фазы секреторного цикла. Через базальную мембрану капилляра в секреторную клетку проникают вещества, необходимые для синтеза ферментов, прежде всего - аминокислоты. Синтез просекрету (предшественника фермента) проходит на рибосомах, из которых он заносится в аппарат Гольджи на созревание. Зрелый секрет упаковывается в гранулы и сохраняется в них до времени выделения в просвет железы, который стимулируется ионами Са 2+.
Жидкая часть слюны образуется протоков клетками. Сначала она напоминает плазму крови, в которой высокая концентрация ионов натрия и хлора и значительно меньше - ионов калия и бикарбонатов. Образование жидкой слюны идет с затратами энергии с использованием кислорода, необходимого для синтеза АТФ. При прохождении слюны по протокам в ней меняется ионный состав - уменьшается количество натрия и хлора и увеличивается - ионов калия и бикарбонатов. Реабсорбция ионов натрия и секреция ионов калия регулируется альдостероном (как и в канальцах почек). В конечном итоге образуется вторичная слюна, выделяемая в ротовую полость (см. Рис. 13.6). На слиноутворення влияет уровень кровотока в железе, который зависит от образованных в ней метаболитов, особенно кининов (брадикинина), вызывающие местное расширение сосудов, увеличение секреции.
В ответ на действие различных раздражителей (с разными свойствами) слюнные железы выделяют неодинаковое количество слюны, с разным ее составом. Так, при употреблении сухой пищи выделяется большое количество жидкой слюны; при потреблении жидкой (молока) - производится мало, однако в ней много слизи.