СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
Экспериментально рефлекторная функция спинного мозга исследуется после его изоляции от расположенных выше отделов головного мозга. Для сохранения дыхания за счет диафрагмы перерезания проводят между V и VI шейными сегментами. Сразу же после перерезки подавляются все функции. Возникает состояние арефлексии, который называется спинального шока.
Спинальным шоком называют временное глубокое угнетение спинальных рефлексов ниже поперечного сечения спинного мозга. Нервные центры, лежащие выше места перерезки, продолжают функционировать. Этот феномен связывают с потерей импульсов, поступающих к спинному мозгу с вышележащих отделов ЦНС, устранением активирующих нисходящих влияний ретикулярной формации мозгового ствола. Во время шока развивается гиперполяризация постсинаптической мембраны мотонейронов спинного мозга, является основой торможения рефлекторных реакций. Выраженность спинального шока зависит от развития центральной нервной системы: у лягушки продолжается несколько минут, у собак и кошек - 1-2 часа, у обезьян - несколько дней, у человека - от 2 недель до нескольких месяцев, что является следствием роли энцефализации в регуляции двигательных функций. Наличие спинального шока свидетельствует о значительной базовую активирующее роль структур головного мозга на активность спинальных нейронов, особенно благодаря ретикулоспинальним, вестибулоспинальный и кортикоспинального трактам.
Впоследствии рефлекторные реакции (рефлекторные сокращения скелетных мышц, мочеиспускания, дефекации, повышение артериального давления на болевое раздражение) восстанавливаются, а некоторые даже усиливаются. Восстановление спинальных рефлексов происходит постепенно

РИС. 4.17. Повреждение половины поперечного сечения спинного мозга (синдром Броун-Секара). А - сегментарная локализация патологического очага: 1 - спиноталамичиий путь (проводник болевой и температурной чувствительности) 2 - пирамидный путь (обеспечивает произвольные движения) 3 - тонкий пучок (проводник суставно-мышечного и тактильного ощущений) Б - схема локализации нарушений чувствительности и движений
благодаря повышению чувствительности денервированных спинальных нейронов в нервных трансмиттеров и нейропептидов, выделяемых возбуждающими окончаниями. Восстановление произвольных движений становится невозможным. Повышение активности рефлексов (гиперрефлексия), появление патологических рефлексов (например, рефлекса Бабинского) обусловлены устранением тормозных влияний головного мозга на спинальные мотонейроны.
При повторном перерезания спинного мозга ниже первого слинальний шок не возникает. Итак, имеет значение не травма спинного мозга, а отключение его от стимулирующих воздействий, расположенных выше центров.
В результате "половинной" повреждение спинного мозга развиваются нарушения движений в нижних конечностях на стороне травмы, поскольку к мотонейронам передних рогов не поступают импульсы от нисходящих путей и, соответственно, не возбуждаются мышцы на стороне травмы. Болевая и температурная чувствительность исключается из противоположной стороны ниже уровня повреждения, поскольку спиноталамического путь, который обеспечивает проведение импульсов болевой и температурной чувствительности, пересекается в спинном мозге (на уровне вхождения волокон) и поднимается до высших отделов ЦНС по противоположной стороне спинного мозга. Проприоцептивная и тактильная чувствительность частично нарушится с обеих сторон, так как среди путей, обеспечивающих тактильную и проприоцептивной чувствительности, является как прямые (путь Голля и Бурдаха - ганглии-бульбо-таламо-корковый, путь Флексига - ганглии-спино-церебелярний дорзальный), так и перекрещенные (путь Говерса - ганглии-спиноцеребелярний вентральный) для тактильной - спиноталамического (ганглии-спино-таламо-корковый). Описанный симптомокомплекс расстройств в невропатологии получил название синдрома Броун-Секара (рис. 4.17).
Для головного мозга характерно объединение деятельности всех сегментарных и надсегментарных образований с своеобразными структурно-функциональными особенностями. Это позволяет ему управлять различными функциями целостного организма, в частности управлять движением тела, создавать приспособительные механизмы к изменениям внешней среды.
Головной мозг развивается из передней мозговой трубки. Условно его разделяют на четыре отдела;
1 Задний мозг (продолговатый мозг, варолиив мост и мозжечок)
2 Средний мозг (ножки мозга и кровля среднего мозга);
3 Промежуточный мозг (зрительный бугор - таламус и гипоталамус)
4 Передний мозг (две большие полушария).
Продолговатый мозг, мост и средний мозг объединяются под общим названием ствола мозга.
Ствол мозга содержит чувствительные и двигательные ядра, которые выполняют сенсорные и моторные функции лица, играют важную роль в регуляции двигательных функций туловища и конечностей (рис. 4.18).
В то же время ствол мозга выполняет множество специальных функций, в частности: контролирует деятельность некоторых висцеральных систем; строит рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию различных форм поведения; осуществляет взаимодействие между собственными структурами и спинным мозгом, базальными ядрами и корой головного мозга. Таким образом, ствол мозга служит как бы узловой станцией для "командных сигналов" от высших центров.
В контроле над движениями тела и его равновесием важную роль играют двигательные ядра ствола мозга, к которым относятся (рис. 4.19):
■ ядра ретикулярной формации моста и продолговатого моз ку, от которых начинаются медиальные ретикулоспинальни (Понте-ретикулоспинальни) и латеральные ретикулоспинальни (медулоретикулоспинальни) нисходящие пути;
■ вестибулярные ядра: верхнее (Бехтерева), латеральное (Дейтерса), нижнее (Роллера), расположенные в продолговатом мозге. От латеральных ядер Дейтерса начинается латеральный вестибулоспинальный путь к мотонейронов, иннервирующих мышцы конечностей, и к мозжечка; от верхних вестибулярных ядер - вестибулоспинальный путь к спинальных мотонейронов шеи и туловища и мотонейронов внешних мышц глаза (III, IV, VI);
■ от красных ядер среднего мозга начинается руброспинальный путь.
Указанные надсегментарные структуры вместе с двигательными центрами коры головного мозга, базальными ядрами и мозжечком обеспечивают сопряженную действие на спинальные альфа- и гамма-мотонейроны. Активация спинальных альфа и гамма-мотонейронов, иннервирующих мышцы- разгибатели, осуществляется ядрами ретикулярной формации моста (медиальные ретикулоспинальни пути) и латеральными ядрами Дейтерса (вестибулоспинальный пути). Эти же ядра одновременно тормозят соответствующие мотонейроны, которые иннервируют мышцы-сгибатели. Почти одинаковые воздействия этих ядер на спинальные мотонейроны позволяют объединить эти нисходящие пути в медиальную систему.
Активация красных ядер среднего мозга, ядер ретикулярной формации продолговатого мозга с помощью руброспинальный и латеральных рети-

РИС. 4.18. Черепные нервы ствола мозга

РИС. 4.19. Схема расположения двигательных центров в стволе мозга: продолговатом мозге, мосту и среднем мозге. В случае нарушения связей головного мозга с отделами, которые расположены ниже трех линий перерезки, получают: 1 - мезенцефаличну животное; 2 - децеребровану животное; 3 - спинальной животное с высокой перерезки
кулоспинальних путей вместе с кортикоспинального путями осуществляют активацию альфа- и гамма-мотонейронов, аксоны которых иннервируют мышцы-сгибатели и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей.
Указанные супраспинальных механизмы действия двигательных ядер на спинальные альфа- и гамма-мотонейроны обеспечивают регулирование спинальных рефлексов растяжения (миотатичних рефлексов), усиливая или подавляя их. Тонические миотатични рефлексы обеспечивают поддержание нормального мышечного тонуса благодаря балансу между активирующими и тормозными влияниями на альфа- и гамма-мотонейроны мышц-знтагонистив.
Функциональное назначение ствола мозга в регуляции мышечного тонуса можно обнаружить в экспериментах с децеребрацией.
У животных пересекали ствол мозга на уровне верхнего края варолиевого моста и тем самым отделяли задний мозг среднего. Такое пересечение называется децеребрации. После пересечения значительно повышался тонус всех скелетных мышц шеи, туловища и конечностей, однако у собак и кошек преобладало повышение тонуса мышц-разгибателей. Этот феномен назвали децеребрационная ригидностью.
Она проявляется выпрямлением конечностей, повышением тонуса мышц-разгибателей шеи и спины, забрасыванием головы, поднятием хвоста вверх. Животное с вытянутой конечностями будто противодействовала силе земного притяжения - возникала карикатурная осанка антигравитации (рис. 4.20).

РИС. 4.20. Децеребрационная ригидность у кошки
Повышение тонуса мышц-разгибателей (конечностей, туловища, шеи) возникает вследствие того, что преобладают активирующие влияния латеральных вестибулярных ядер Дейтерса (через вестибулоспинальный пути) и ретикулярных ядер моста (через медиальные ретикулоспинальни пути) на спинальные мотонейроны, в частности преимущественно на гамма мотонейроны мышц-разгибателей. В то же время тормозные влияния на мотонейроны мышц-разгибателей и возбуждающие - на мышцы-сгибатели практически отсутствуют, так как красные ядра, которые осуществляют находятся выше линии сечения (рис. 4.21). Таким образом, повышение тонуса мышц-разгибателей является следствием дисбаланса между активирующими и тормозными влияниями ядер ствола мозга на альфа- и гамма-мотонейроны, что лежит в основе карикатурной осанки антигравитации. Перерезка задних корешков спинного мозга, в которых идут активирующие влияния в γ -мотонейронов, резко ослабляет повышение мышечного тонуса, поэтому такую ригидность называют гамма-ригидностью.