СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
Статокинетические рефлексы линейного ускорения возникают во время движения с ускорением в горизонтальной или вертикальной плоскости благодаря стимуляции отолитового вестибулярных рецепторов. Рецепторы пестика воспринимают горизонтальное ускорение, а мешочка - вертикальное.
"Лифтни рефлексы" является видом статокинетического рефлексов, возникающих при движении головы с линейным ускорением вверх в вертикальной плоскости, например, в лифте или во время прыжка, что приводит к увеличению тонуса сгибателей нижних конечностей в начале движения. Во время движения вниз, например, во время прыжка вниз с платформы, бега по лестнице, перемещении в лифте во время спуска, или у кота во время приземления, если его подбросить вверх, наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей нижних конечностей и разведения пальцев стопы еще до того, как произойдет контакт кожи стопы с поверхностью, помогает избавиться повреждения конечностей при столкновении с твердой поверхностью.
Рефлексы линейного ускорения в горизонтальной плоскости имеют место во время бега или начале движения транспорта вперед, следствием чего является перераспределение тонуса мышц туловища и конечностей - в частности, повышение тонуса мышц-разгибателей спины (например, в спринтера), что позволяет сохранять нормальную позу во время бега с ускорением или равновесие во время движения транспорта вперед.
Стереотипные автоматические движения. В среднем (и промежуточном) мозга расположен локомоторными центр - это "локомоторной полоска", которая способствует локомоторной активности, в частности, обусловливает ритм, напоминающий ходьбу. Электрическое раздражение "локомоторной полоски" вызывает ритмическую импульсацию в двигательных нервах, иннервирующих скелетные мышцы. "Мезенцефально животное" не только поддерживает нормальную осанку, но и может передвигаться в пространстве, однако эта локомоция не является целенаправленной.
Ориентировочные рефлексы среднего мозга строятся в чотиригорбкового пластинке - кровли среднего мозга - в ответ на зрительные и слуховые раздражения. От ядер кровли начинается тектоспинальный путь.
В верхних бугорках среднего мозга расположены первичные зрительные центры, активация которых влияет на зрачковые рефлексы и движения глазных яблок; в нижних - слуховые центры, которые являются центром рефлекторных дуг слуховых рефлексов (в частности, поворот ушных раковин в направлении действия звукового сигнала). Между верхними и нижними бугорками существуют связи. Именно эти центры реагируют на действие зрительных и слуховых раздражителей таким образом, что рефлекторно происходит поворот ушных раковин, глазных яблок и головы в направлении действия соответствующих раздражителей. Поворот головы сопровождается перераспределением тонуса мышц туловища и конечностей и созданием осанки, которая характерна для сторожевого рефлекса. Этот комплекс двигательных рефлекторных реакций называют точной рефлексами, которые можно наблюдать в "мезенцефально животные". Они компонентом врожденной поведенческой реакции, осуществляется при участии коры головного мозга и которую И. П. Павлов назвал рефлексом "что такое"? (Рис. 4.24).

РИС. 4.24. Структуры и пути, которые принимают участие в управлении глазных яблок при ориентировочных рефлексах с зрительных и слуховых рецепторов
Эти рефлексы позволяют организму быстро реагировать на раздражение, возникающие неожиданно, и ориентироваться при новых обстоятельствах. При повторных, биологически незначимых раздражениях они быстро исчезают - происходит привыкание.
Важным двигательным центром среднего мозга является черное вещество , которое координирует двигательные акты во время еды, жевания, глотания, фонации, тонкие манипуляционные движения в мелких суставах (пальцев и т.п.), а также является центром регуляции пластического тонуса мимической мускулатуры. Черное вещество имеет двусторонние связи с базальными ганглиями, красными ядрами и ретикулярной формацией. Функционально она входит в состав базальных ядер, где и будет полноценно описана.
Двигательные акты глаза обеспечиваются верхними бугорками чотиригорбкового пластинки (ядро глазодвигательного нерва - V пара) и нижними - ядро блокового нерва (III пара), которые иннервируют мышцы глазного яблока (верхний, нижний и внутренний прямой, нижний косой; мышца, поднимает веко; верхний косой). В составе глазодвигательного нерва также содержатся преганглионарные волокна парасимпатических нейронов, которые иннервируют цилиарная мышцу и сфинктер зрачка.
Ретикулярная формация (РФ, сетчатый образование) - сердцевина мозга, представляет собой комплекс структур мозга, имеет большую протяженность. Начинается от желеобразной субстанции спинного мозга и заканчивается неспецифическими ядрами таламуса. Срок предложено Дейтерса. Клетки РФ, различной формы и размеров, имеют большое количество отростков, которые переплетаются между собой и образуют большое количество контактов (аксон в течение 2 см образует до 27000 синапсов). Под микроскопом РФ напоминает сетку, и стало основой для названия (лат. Reticularis - сетчатый). Нейроны сгруппированы в 48 отдельных ядрах, а также расположенные в составе многих структур ствола и промежуточного мозга.
Непосредственной связи с афферентными системами РФ не имеет, но к ней поступает коллатеральными путями вся чувствительная информация, направляется к таламуса.
Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их постоянная фоновая активность, развивается вследствие:
1 высокой чувствительности клеток РФ к действию присутствующих или занесенных гуморальных агентов, постоянно недеполяризующие мембраны нейронов, возбуждают их;
2 огромного количества конвергентных контактов клеток РФ с коллатералями чувствительных нервных волокон, идущих к таламуса и постоянно раздражают ретикулярные нейроны.
В результате этого клетки РФ находятся в состоянии постоянной активности, которая распространяется на выше и ниже размещены структуры мозга. Распространение информации по мозговых структурах вверх и вниз дало возможность функционального разделения РФ на восходящую и нисходящую ретикулярные системы (рис. 4.25).
Нисходящие влияния РФ представлены системой эфферентных нейронов, аксоны которых заканчиваются синапсами на нейронах структур мозга, расположенных ниже. В ее составе есть ядра, обеспечивающие регуляцию движений и мышечного тонуса .
Впервые влияние РФ на осуществление спинальных рефлексов было доказано И. М. Сеченова (1863) в опыте на "таламического" лягушке - открытии центрального торможения.
В середине XX века исследованиями Г. Мегуна было установлено, что ретикулярные ядра продолговатого мозга (гигантоклеточные) тормозят спинальные двигательные центры. В частности, было определено подавление децеребрации ригидности при раздражении ретикулярных ядер ствола мозга. Таким образом, только через 100 лет был раскрыт механизм сеченивського торможения: возбуждение ретикулярной формации через вставные тормозные нейроны (клетки Реншоу) вызывает торможение альфа-мотонейронов спинного мозга, в результате чего развивается неспецифическое торможение сгибательных и разгибательных спинномозговых рефлексов. Природа торможения альфа-мотонейронов связана с гиперполяризацией их мембран и соответствующего снижения их возбуждения. Кроме торможения, ретикулярная формация также вызывает и полегшувальний влияние на спинной мозг, центр которого находится в варолиева моста и среднем мозге (см. Рис. 4.25).
Кроме регуляции движений, ретикулярная формация влияет на ряд других функций. Известно, что в составе бульбарного дыхательного и кардиоваскулярного центров, слюноотделительного ядер, ядер блуждающего нерва и других находятся нейроны ретикулярной формации, которые активно участвуют в осуществлении жизненно важных функций организма - дыхания, кровообращения, пищеварения, теплообмена, обмена веществ.
Восходящий влияние ретикулярной формации на функцию коры мозга было впервые установлено Г. Мегуна

РИС. 4.25. Восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации

РИС. 4.26. Активирующие влияния ретикулярной формации и гипоталамуса на кору головного мозга
и Д. Моруцци (1949). Электрическое раздражение ретикулярных ядер ствола мозга с помощью хронически вживленных в них электродов воспроизводило в спящей кошки генерализованные изменения электрической активности коры мозга, характерные для активации, связанной с бодрствованием. Медленные волны в составе электроэнцефалограммы (ЭЭГ) превращались в быстрые, асинхронные. Эти изменения электрической активности мозга совпадали с реакцией пробуждения животного, его активным поведением (рис. 4.26). Это стало поводом для того, чтобы назвать восходящий влияние ретикулярной формации " восходящей активирующей системой ". К активирующих систем относятся и ретикулярные ядра среднего мозга - голубое пятно, которая активно участвует в строении сложных поведенческих реакций, внимания, памяти, обучения, эмоционально-мотивационных реакций. Однако при раздражении других частиц ретикулярной формации (варолиевого моста) могут развиваться тормозные эффекты.
Высокая чувствительность структур ретикулярной формации к различным гуморальных факторов свидетельствует о ее высокой надежности в регуляторных процессах организма, ее адаптивных реакций, направленных на поддержание гомеостаза.
К переднего мозга, который регулирует двигательные функции, относятся: базальные ядра и моторные доли коры больших полушарий.
Базальные ядра расположены под корой большого мозга в каждом полушарии. К ним относятся: хвостатое ядро ( n . Caudatus), кору (putamen), которые вместе называются полосатым телом (corpus striatum), бледный шар (globus pallidus ). Функционально они связаны с черным веществом (substantia nigra) среднего мозга и субталамического ядром ( n . Subthalamicus), поэтому срок базальные ядра применяют к пяти названных структур (рис. 4.27).
Базальные ядра образуют многочисленные связи с корой большого мозга и таламуса. Однако они не имеют никакого сенсорного или моторного прямой связи со спинным мозгом, а их регуляторные влияния на двигательные функции осуществляются опосредованно через сенсомо- терне зоны коры.
Нервные волокна от плотной части черного вещества среднего мозга поступают в кору их нейромедиатором является дофамин. От полосатого тело к ретикулярной части черного вещества ин-

РИС. 4.27. Базальные ядра

РИС. 4.28. Важнейшие нервные связи базальных ядер. Среди. Я - срединное ядро; Пер. ВЯ - переднее вентральное ядро; Вля - вентролатерального ядро; СЯ - субталамического ядро; Хя - хвостатое ядро; Л - кору
ция поступает нервными волокнами, которые выделяют тормозной нейромедиатор ГАМК. Субталамические ядра получают информацию от моторной коры, а от субталамического ядра нервные волокна поступают в бледного шара, нейромедиатором их является глутамат.
Афферентные нервные волокна, отходящие от всех центров коры большого мозга, заканчиваются в полосатом теле, при этом передатчиком информации является нейромедиатор глутамат. Такие же связи существуют между срединным ядром таламуса и полосатым телом. Структуры полосатого тела (хвостатое ядро и кору) контактируют между собой благодаря нейромедиатора ацетилхолина (рис. 4.28).
Эфферентные связи прослеживаются между отдельными базальными ядрами. Они осуществляются как возбуждающими, так и тормозными нейромедиаторами (глутаматом, дофамином, ГАМК) (рис. 4.29).