Материал:

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

Статокинетические рефлексы линейного ускорения

Статокинетические рефлексы линейного ускорения возникают во время движения с ускорением в горизонтальной или вертикальной плоскости благодаря стимуляции отолитового вестибулярных рецепторов. Рецепторы пестика воспринимают горизонтальное ускорение, а мешочка - вертикальное.

"Лифтни рефлексы" является видом статокинетического рефлексов, возникающих при движении головы с линейным ускорением вверх в вертикальной плоскости, например, в лифте или во время прыжка, что приводит к увеличению тонуса сгибателей нижних конечностей в начале движения. Во время движения вниз, например, во время прыжка вниз с платформы, бега по лестнице, перемещении в лифте во время спуска, или у кота во время приземления, если его подбросить вверх, наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей нижних конечностей и разведения пальцев стопы еще до того, как произойдет контакт кожи стопы с поверхностью, помогает избавиться повреждения конечностей при столкновении с твердой поверхностью.

Рефлексы линейного ускорения в горизонтальной плоскости имеют место во время бега или начале движения транспорта вперед, следствием чего является перераспределение тонуса мышц туловища и конечностей - в частности, повышение тонуса мышц-разгибателей спины (например, в спринтера), что позволяет сохранять нормальную позу во время бега с ускорением или равновесие во время движения транспорта вперед.

Стереотипные автоматические движения. В среднем (и промежуточном) мозга расположен локомоторными центр - это "локомоторной полоска", которая способствует локомоторной активности, в частности, обусловливает ритм, напоминающий ходьбу. Электрическое раздражение "локомоторной полоски" вызывает ритмическую импульсацию в двигательных нервах, иннервирующих скелетные мышцы. "Мезенцефально животное" не только поддерживает нормальную осанку, но и может передвигаться в пространстве, однако эта локомоция не является целенаправленной.

Ориентировочные рефлексы среднего мозга строятся в чотиригорбкового пластинке - кровли среднего мозга - в ответ на зрительные и слуховые раздражения. От ядер кровли начинается тектоспинальный путь.

В верхних бугорках среднего мозга расположены первичные зрительные центры, активация которых влияет на зрачковые рефлексы и движения глазных яблок; в нижних - слуховые центры, которые являются центром рефлекторных дуг слуховых рефлексов (в частности, поворот ушных раковин в направлении действия звукового сигнала). Между верхними и нижними бугорками существуют связи. Именно эти центры реагируют на действие зрительных и слуховых раздражителей таким образом, что рефлекторно происходит поворот ушных раковин, глазных яблок и головы в направлении действия соответствующих раздражителей. Поворот головы сопровождается перераспределением тонуса мышц туловища и конечностей и созданием осанки, которая характерна для сторожевого рефлекса. Этот комплекс двигательных рефлекторных реакций называют точной рефлексами, которые можно наблюдать в "мезенцефально животные". Они компонентом врожденной поведенческой реакции, осуществляется при участии коры головного мозга и которую И. П. Павлов назвал рефлексом "что такое"? (Рис. 4.24).

РИС. 4.24. Структуры и пути, которые принимают участие в управлении глазных яблок при ориентировочных рефлексах с зрительных и слуховых рецепторов

Эти рефлексы позволяют организму быстро реагировать на раздражение, возникающие неожиданно, и ориентироваться при новых обстоятельствах. При повторных, биологически незначимых раздражениях они быстро исчезают - происходит привыкание.

Важным двигательным центром среднего мозга является черное вещество , которое координирует двигательные акты во время еды, жевания, глотания, фонации, тонкие манипуляционные движения в мелких суставах (пальцев и т.п.), а также является центром регуляции пластического тонуса мимической мускулатуры. Черное вещество имеет двусторонние связи с базальными ганглиями, красными ядрами и ретикулярной формацией. Функционально она входит в состав базальных ядер, где и будет полноценно описана.

Двигательные акты глаза обеспечиваются верхними бугорками чотиригорбкового пластинки (ядро глазодвигательного нерва - V пара) и нижними - ядро блокового нерва (III пара), которые иннервируют мышцы глазного яблока (верхний, нижний и внутренний прямой, нижний косой; мышца, поднимает веко; верхний косой). В составе глазодвигательного нерва также содержатся преганглионарные волокна парасимпатических нейронов, которые иннервируют цилиарная мышцу и сфинктер зрачка.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

Ретикулярная формация (РФ, сетчатый образование) - сердцевина мозга, представляет собой комплекс структур мозга, имеет большую протяженность. Начинается от желеобразной субстанции спинного мозга и заканчивается неспецифическими ядрами таламуса. Срок предложено Дейтерса. Клетки РФ, различной формы и размеров, имеют большое количество отростков, которые переплетаются между собой и образуют большое количество контактов (аксон в течение 2 см образует до 27000 синапсов). Под микроскопом РФ напоминает сетку, и стало основой для названия (лат. Reticularis - сетчатый). Нейроны сгруппированы в 48 отдельных ядрах, а также расположенные в составе многих структур ствола и промежуточного мозга.

Непосредственной связи с афферентными системами РФ не имеет, но к ней поступает коллатеральными путями вся чувствительная информация, направляется к таламуса.

Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их постоянная фоновая активность, развивается вследствие:

1 высокой чувствительности клеток РФ к действию присутствующих или занесенных гуморальных агентов, постоянно недеполяризующие мембраны нейронов, возбуждают их;

2 огромного количества конвергентных контактов клеток РФ с коллатералями чувствительных нервных волокон, идущих к таламуса и постоянно раздражают ретикулярные нейроны.

В результате этого клетки РФ находятся в состоянии постоянной активности, которая распространяется на выше и ниже размещены структуры мозга. Распространение информации по мозговых структурах вверх и вниз дало возможность функционального разделения РФ на восходящую и нисходящую ретикулярные системы (рис. 4.25).

Функции нисходящей ретикулярной системы

Нисходящие влияния РФ представлены системой эфферентных нейронов, аксоны которых заканчиваются синапсами на нейронах структур мозга, расположенных ниже. В ее составе есть ядра, обеспечивающие регуляцию движений и мышечного тонуса .

Впервые влияние РФ на осуществление спинальных рефлексов было доказано И. М. Сеченова (1863) в опыте на "таламического" лягушке - открытии центрального торможения.

В середине XX века исследованиями Г. Мегуна было установлено, что ретикулярные ядра продолговатого мозга (гигантоклеточные) тормозят спинальные двигательные центры. В частности, было определено подавление децеребрации ригидности при раздражении ретикулярных ядер ствола мозга. Таким образом, только через 100 лет был раскрыт механизм сеченивського торможения: возбуждение ретикулярной формации через вставные тормозные нейроны (клетки Реншоу) вызывает торможение альфа-мотонейронов спинного мозга, в результате чего развивается неспецифическое торможение сгибательных и разгибательных спинномозговых рефлексов. Природа торможения альфа-мотонейронов связана с гиперполяризацией их мембран и соответствующего снижения их возбуждения. Кроме торможения, ретикулярная формация также вызывает и полегшувальний влияние на спинной мозг, центр которого находится в варолиева моста и среднем мозге (см. Рис. 4.25).

Кроме регуляции движений, ретикулярная формация влияет на ряд других функций. Известно, что в составе бульбарного дыхательного и кардиоваскулярного центров, слюноотделительного ядер, ядер блуждающего нерва и других находятся нейроны ретикулярной формации, которые активно участвуют в осуществлении жизненно важных функций организма - дыхания, кровообращения, пищеварения, теплообмена, обмена веществ.

Функции восходящей ретикулярной системы

Восходящий влияние ретикулярной формации на функцию коры мозга было впервые установлено Г. Мегуна

РИС. 4.25. Восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации

РИС. 4.26. Активирующие влияния ретикулярной формации и гипоталамуса на кору головного мозга

и Д. Моруцци (1949). Электрическое раздражение ретикулярных ядер ствола мозга с помощью хронически вживленных в них электродов воспроизводило в спящей кошки генерализованные изменения электрической активности коры мозга, характерные для активации, связанной с бодрствованием. Медленные волны в составе электроэнцефалограммы (ЭЭГ) превращались в быстрые, асинхронные. Эти изменения электрической активности мозга совпадали с реакцией пробуждения животного, его активным поведением (рис. 4.26). Это стало поводом для того, чтобы назвать восходящий влияние ретикулярной формации " восходящей активирующей системой ". К активирующих систем относятся и ретикулярные ядра среднего мозга - голубое пятно, которая активно участвует в строении сложных поведенческих реакций, внимания, памяти, обучения, эмоционально-мотивационных реакций. Однако при раздражении других частиц ретикулярной формации (варолиевого моста) могут развиваться тормозные эффекты.

Высокая чувствительность структур ретикулярной формации к различным гуморальных факторов свидетельствует о ее высокой надежности в регуляторных процессах организма, ее адаптивных реакций, направленных на поддержание гомеостаза.

РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ

К переднего мозга, который регулирует двигательные функции, относятся: базальные ядра и моторные доли коры больших полушарий.

Влияние базальных ядер

Базальные ядра расположены под корой большого мозга в каждом полушарии. К ним относятся: хвостатое ядро ( n . Caudatus), кору (putamen), которые вместе называются полосатым телом (corpus striatum), бледный шар (globus pallidus ). Функционально они связаны с черным веществом (substantia nigra) среднего мозга и субталамического ядром ( n . Subthalamicus), поэтому срок базальные ядра применяют к пяти названных структур (рис. 4.27).

Базальные ядра образуют многочисленные связи с корой большого мозга и таламуса. Однако они не имеют никакого сенсорного или моторного прямой связи со спинным мозгом, а их регуляторные влияния на двигательные функции осуществляются опосредованно через сенсомо- терне зоны коры.

Нервные волокна от плотной части черного вещества среднего мозга поступают в кору их нейромедиатором является дофамин. От полосатого тело к ретикулярной части черного вещества ин-

РИС. 4.27. Базальные ядра

РИС. 4.28. Важнейшие нервные связи базальных ядер. Среди. Я - срединное ядро; Пер. ВЯ - переднее вентральное ядро; Вля - вентролатерального ядро; СЯ - субталамического ядро; Хя - хвостатое ядро; Л - кору

ция поступает нервными волокнами, которые выделяют тормозной нейромедиатор ГАМК. Субталамические ядра получают информацию от моторной коры, а от субталамического ядра нервные волокна поступают в бледного шара, нейромедиатором их является глутамат.

Структурные связи базальных ядер

Афферентные нервные волокна, отходящие от всех центров коры большого мозга, заканчиваются в полосатом теле, при этом передатчиком информации является нейромедиатор глутамат. Такие же связи существуют между срединным ядром таламуса и полосатым телом. Структуры полосатого тела (хвостатое ядро и кору) контактируют между собой благодаря нейромедиатора ацетилхолина (рис. 4.28).

Эфферентные связи прослеживаются между отдельными базальными ядрами. Они осуществляются как возбуждающими, так и тормозными нейромедиаторами (глутаматом, дофамином, ГАМК) (рис. 4.29).

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya