СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
В среднем мозге на дне водопровода лежит парасимпатическое дополнительное Глазодвигательный ядро (ядро Якубовича - Эдингера - Вестфаля), отростки клеток которого направляются в составе глазодвигательного нерва, переключаются в ресничный узле (содержится в глазнице) и заканчиваются в мышце, который сужает зрачки, и в ресничной мышцы.
В ромбовидной ямке рядом с ядром лицевого нерва содержится слюноотделительного черепной (верхнее) ядро. Отростки его клеток входят в состав промежуточного нерва, затем лицевого. Вместе с ветвями лицевого, а также тройничного нервов парасимпатические волокна достигают слезной железы, желез слизистой оболочки носовой и ротовой полостей (переключаются в крылонебного узле) и поднижнечелюстной и подъязычной желез (переключаются в расположенном рядом поднижнечелюстных узле).
Слюноотделительного хвостовое (нижнее ядро) дает начало парасимпатическим (секреторным) волокнам околоушной железы, которые выходят из мозга в составе IX пары (языко-глоточного нерва) и переключаются в ушном узле.
Основная масса парасимпатических волокон, которые выходят из продолговатого мозга, входящих в состав блуждающего нерва. Они начинаются от его парасимпатического спинного (дорзального) ядра на дне ромбовидной ямки. Предузловые волокна тянутся к органам шеи, грудной и брюшной полостей, заканчиваясь в интрамуральных ганглиях (внутри органов), узлах щитовидной и вилочковой желез, в бронхах, легких, сердце, пищеводе, желудке, кишечнике, в поджелудочной железе, печени, почках. От интрамуральных узлов отходят послеузловые волокна, которые иннервируют эти органы.
От крестцовых сегментов спинного мозга парасимпатические предузловые волокна направляются в составе вентральных корешков крестцовых нервов, а отделившись от них, образуют нутряные тазовые нервы. их ветви входят в подчревного сплетения и заканчиваются на клетках интрамуральных узлов. Послеузловые волокна иннервируют гладкие мышцы и железы нижних отделов пищеварительного аппарата, мочевыделительные, внешние и внутренние половые органы.
Главным коллектором чувствительных путей парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. Афферентные волокна его шейного отдела составляют 80-90 %. Примерно 20 % из них являются миелинизированные, остальные - тонкие безмиелиновые. Эти волокна передают информацию от пищеварительного тракта, органов грудной и брюшной полостей. Образованные этими волокнами рецепторы реагируют на механические, термические, болевые воздействия, воспринимают изменения pH и электролитного состава.
Чрезвычайно важна физиологическая роль чувствительной ветви блуждающего нерва - депрессорного нерва. Он является мощным проводником, сигнализирующий об уровне артериального давления в аорте. Клетки тела афферентных путей блуждающего нерва расположены в основном в яремном узле, а их волокна вступают в продолговатый мозг на уровне олив.
В составе синусового нерва, является веточкой IX пары, содержится около 300 толстых афферентных волокон, которые связаны с большим количеством рецепторов различной модальности. В этом воспринимающем комплексе особая роль принадлежит каротидных клубочков, который расположен между внутренней и внешней сонными артериями в месте разветвления общей сонной артерии (сонной пазухе, sinus caroticus ).
Таким образом, в состав автономной нервной системы входят:
■ нервные волокна;
■ периферические нервные ганглии, состоящие из нервных клеток;
■ ниже нервные центры - расположены в сером веществе спинного мозга и стволе головного мозга, от клеток которых начинаются эфферентные нервные волокна;
■ высшие нервные центры - находятся в промежуточном и переднем мозге.
■ центры симпатической нервной системы представлены преганглионарными нейронами боковых рогов тораколюмбального отдела спинного мозга: Т1-Т12, L1-L3;
■ центры парасимпатической нервной системы представлены преганглионарными нейронами, входящих в состав ядер черепных нервов III, VII, IX, X пар ствола мозга, а также в сакральных сегментах спинного мозга: S2-S4 (см. Рис. 5.1);
■ передача информации от ЦНС к органам-эффекторов осуществляется через два нейрона;
■ передача информации от преганглионарных нейронов к периферическим ганглиев осуществляется преганглионарными волокнами, которые в симпатичной системе короткие, в парасимпатической - длинные;
■ передача информации с преганглионарных на постганглионарные волокна происходит в периферическом ганглии с помощью химических синапсов;
■ передача информации с постганглионарных волокон (длинных симпатичных и коротких парасимпатических) до органов-эффекторов осуществляется через нейроорганни синапсы с помощью нейромедиаторов (рис. 5.2).
Часть постганглионарных симпатических нервов, начинающиеся от верхнего, среднего и нижнего шейных ганглиев, поступает в эффекторов головы и сердца. Большинство аксонов преганглионарных нейронов проходят транзитом паравертебральные ганглии и заканчиваются в брюшном, верхнем и нижнем брыжеечное узлах, где образуют синаптическую пере-

РИС. 5.2. Ход пре- и постганглионарных симпатических волокон и организация симпатического ствола; пре- и постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы. СГ - соединительная ветвь
дачу с постганглионарными волокнами, следующих во все органы брюшной полости и таза. Ганглии автономной нервной системы имеют все свойства нервных центров. В парасимпатической системе они расположены в стенке полых мышечных органов (например, в подслизистом и мышечном слоях желудка, кишечника, сердца - интрамурально) или на органах-эффекторов или близко к ним. Ганглии симпатической нервной системы расположены вдоль хребта - паравертебрально (симпатичный ствол) или на некотором расстоянии от него - превертебральных.
Механизмы передачи возбуждения в ганглионарных синапсах симпатической и парасимпатической системы одинаковы и осуществляются преимущественно нейромедиатором ацетилхолином, который выделяется нервным окончанием преганглионарные волокна в синаптическую щель. Ацетилхолин диффундирует к постсинаптической мембраны и взаимодействует с ее Н-холинорецепторами (название происходит от впервые воссозданной ганглионарный передачи с помощью никотина, и соответствующие рецепторы были названы никотиновыми - Н-холинорецепторами). Связывание ацетилхолина с Н-холинорецепторами постсинаптической мембраны увеличивает ее проницаемость к ионам Na + и К +, что приводит к ее деполяризацп - возникновение возбуждения в постганглионарных волокнах. Блокаторы передачи возбуждения в ганглиях является бензогексоний (гекса- Метон), арфонад (триметафан) ( рис. 5.3).
Передача возбуждения в парасимпатической системе с постганглионарных волокон на рабочие органы происходит с помощью медиатора ацетилхолина, который взаимодействует с М-холинорецепторами (мускариновыми, что впервые установлено с помощью алкалоида мухомора - мускарина), расположенными на постсинаптической мембране - мембране эффекторному органа.
Постсинаптическая мембрана нервно-органного синапса при активацм М-холинорецепторов может деполяризуватись, как это происходит, например, в гладких мышцах желудка, кишечника, желчного пузыря, бронхов, следствием чего является увеличение проницаемости мембраны к ионам кальция и сокращение гладких мышц. Однако активация М-холинорецепторов может приводить и к гиперполяризации постсинаптической мембраны, осуществляя тормозной эффект благодаря выходу из клетки ионов К +, как это наблюдается, например, в атипичных клетках водителя ритма сердца и других волокнах проводящей системы сердца.

РИС. 5.3. Схема медиаторных передачи возбуждения в эфферентной звене автономных рефлексов
Кроме ацетилхолина, в нервно-органных синапсах парасимпатической системы могут быть и другие нейромедиаторы, в частности ВИП (вазоинтестинальний пептид), который выделяется постганглионарными парасимпатическими волокнами вагуса, иннервирующие клетки протоков поджелудочной железы, мышцы бронхов и другие. Классическим блокиратором М-холинорецепторов является атропин.
Передача информации в симпатичных нервно органных синапсах осуществляется нейромедиатором симпатической нервной системы - норадреналина, который взаимодействует с адренорецепторами постсинаптических мембран клеток органов-эффекторов. Адренорецепторы, расположенные в различных органах, разделяют на а- и β-адренорецепторы, а те, в свою очередь, тоже делятся на подгруппы: α1- и α2-, β2- и β2- адренорецепторы.
Функция органа-эффектора зависит от того, какие адренорецепторы (АР) находятся на постсинаптических мембранах синапсов:
■ α1-адренорецепторы - расположены на мембране клеток гладких мышц, за исключением бронхиальных, активация которых приводит к их возбуждения. Они одинаково чувствительны к медиатору - норадреналина и гормона * - адреналина, но при высокой их концентрации. При взаимодействии норадреналина с рецептором образуется внутриклеточный посредник - инозитолтрифосфат, который стимулирует вход ионов Са 2+ в миоплазму клетки, что приводит к сокращению гладких мышц. Блокируются α, -адренорецепторы фентоламином, празозином. Активируются мезатоном;
* Примечание редакции. Относительно термина "гормон" в родительном падеже среди языковедов идут дебаты (-а или -у). Академические словари последних изданий противоречат словарям предыдущих лет. Поэтому в данном учебнике используется авторская версия - гормон, -у.
■ α2-адренорецепторы - находятся на пресинаптических мембранах нервных терминалей, контактирующих с клетками гладких мышц, на мембране тромбоцитов, тучных и жировых клеток. При взаимодействии медиатора с этими рецепторами часто развивается угнетение функции клеток, природа которого связана со снижением активности мембранного фермента - аденилатциклазы - и уменьшением образования внутриклеточного посредника - цАМФ. Блокируются α2-АР йохимбином;
■ β1-адренорецепторы - размещены в кардиомиоцитах. Активация их приводит к повышению функции сердца. Они более чувствительны к адреналина и норадреналина, чем альфа-адренорецепторы. При их стимуляции происходит активация мембранной аденилатциклазы и образования внутриклеточного посредника цАМФ. Они блокируются атенололом, анаприлином (другое его название - пропранолол или обзидан). Активируются добутамином;
■ β2-адренорецепторы - расположены на мембранах гладких мышц сосудов, бронхиол, пищеварительного канала. Активация их приводит к расслаблению гладких мышц; они более чувствительны к адреналину, чем в норадреналина. Механизм их стимуляции такой же, как и для β1-адренорецепторов. Блокируются бутоксами- ном, анаприлином. Активируются сальбутамолом.
Аксоны, выходящие из симпатичного центра (11-й грудной сегмент спинного мозга) транзитом проходят через брюшной узел (ганглий) и направляются в мозгового вещества надпочечников, как секреторные нервы этой железы. Передача информации с окончания нервного волокна на мозговое вещество осуществляется медиатором ацетилхолином (АХ). Мозговое вещество выступает в роли симпатичного узла, который потерял свои аксоны. Клетки ее выделяют норадреналин, адреналин, а некоторые - дофамин.