Материал:

■ средний слой содержит клетки Пуркинье. их разветвленные дендриты вертикально поднимаются к наружному слою коры, а их аксоны, выделяют медиатор ГАМК, спускаются к ядрам мозжечка, которые они тормозят. Клетки Пуркинье фактически являются единственными структурно-функциональными единицами коры мозжечка, которые формируют выход из коры мозжечка к его ядер;

■ внешний слой (молекулярный) содержит два типа интернейронов (клеток) - корзинки, аксоны которых выделяют медиатор ГАМК, и звездчатые (медиатор таурин), которые образуют тормозные синапсы на теле клеток Пуркинье (рис. 4.33).

Афферентные связи коры мозжечка

Возбуждающие влияния поступают к клеткам Пуркинье двумя типами нервных волокон:

■ мохообразные волокна идут от нейронов, расположенных на разных уровнях нервной системы и передают информацию в мозжечка (рис. 4.34). Они возбуждают гранулярные клетки, а те, в свою очередь, возбуждают клетки Пуркинье. Через параллельные волокна их аксонов

РИС. 4.33. Строение трех слоев коры мозжечка и их нейронных связей

РИС. 4.34. Афферентные пути, несущие информацию в мозжечка

каждая клетка Пуркинье получает возбуждающие влияния от почти 20 000 гранулярных клеток;

■ лиановидные волокна поднимаются к клеткам Пуркинье от ядра нижней масла, каждое лианоподобных волокно возбуждает около 10 клеток Пуркинье.

Тормозные влияния нейронов коры мозжечка;

■ КОРЗИНОЧНЫЕ клетки возбуждаются параллельными волокнами. Аксоны корзиночным клеток идут перпендикулярно параллельным волокнам и тормозят клетки Пуркинье;

■ клетки Гольджи тормозят гранулярные клетки. Дендриты клеток Гольджи поднимаются вертикально от внутреннего (гранулярного) слоя к внешнему (молекулярного) слоя, где активируются параллельными волокнами, которые являются аксонами гранулярных клеток. В свою очередь, аксоны клеток Гольджи тормозят гранулярные клетки - возникает петля отрицательной обратной связи.

Эфферентные связи нейронов коры мозжечка

Единственными эфферентными волокнами, идущими от коры мозжечка, есть тормозные аксоны клеток Пуркинье:

■ информация, поступающая к коре мозжечка афферентными волокнами в составе спиноцеребелярних или цереброцеребелярних путей, от коры - направляется эфферентными нервными волокнами в глубоких ядер мозжечка (вершины, шаровидные, коркоподибне, зубчатые)

■ информация, поступающая к коре мозжечка вестибуломозочковимы путями, от коры передается эфферентными нервными волокнами в вестибулярных ядер.

РИС. 4.35. Эфферентные пути, несущие информацию от мозжечка

Таким образом, мозжечок получает информацию через афферентные пути: спиноцеребелярни, вестибулоцеребелярни, оливомозочкови, а также кортикопонто-церебелярни.

Эфферентные пути начинаются от ядер мозжечка и идут к коре большого мозга мозжечково-таламо-кортикальными путями, а также к моторным ядер ствола мозга - вестибулярных, красного ядра, ретикулярной формации и других (рис. 4.35).

Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей

Ядра мозжечка обладают высокой тонической активностью и регулируют тонус определенных моторных центров спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга. В составе подкорковой системы мозжечка, глубоко в белом веществе, залегают парные ядерные структуры, к которым относятся:

■ ядро вершины (п. Fastigii), медиальная часть мозжечка;

■ шарообразное ядро (п globosus), задняя латеральная часть;

■ киркоподибне ядро (п. Emboliformis), передняя латеральная часть;

■ зубчатое ядро (п dentalis), наиболее латерально от червя.

ло руброспинальный пути, регулирующего тонус мышц-сгибателей) и в ретикулярную формацию. Часть волокон поступает в ядра таламуса, а от него - в моторную кору больших полушарий. Промежуточной частью и ее ядрами координируются осанка тела и целенаправленные движения, а также корректируются движения во время их выполнения.

Зубчатое ядро полушарий мозжечка отримуюе афферентную информацию от ассоциативных областей коры головного мозга, которая по эфферентным системах через вентролатерального ядро таламуса направляется в двигательную кору и непосредственно в красные ядра. Параллельно с ассоциативных зон коры такая же информация поступает в базальные ядра. С этими ядрами связывают регуляцию сложных и точных движений конечностей.

Функционально к ядрам мозжечка причисляют также вестибулярных ядро Дейтерса, которое находится за его пределами, но с помощью клеток Пуркинье имеет с ним прямые контакты.

При поступлении информации в мозжечок, первыми возбуждаются нейроны внутришньомозочкових ядер, вызывает нисходящее активирующее влияние. Впоследствии возбуждаются клетки Пуркинье. От клеток Пуркинье внутришньомозочкови ядра получают импульсы, которые затормаживают активность их нейронов. Торможение же клеток Пуркинье (прямое - звездчатыми и корзинный, косвенное - клетками Гольджи) сопровождается растормаживанием этих ядер.

Итак, влияние нейронов ядер мозжечка на различные двигательные центры приобретает пространственно-временного характера. Поскольку любое возбуждение, поступило в мозжечок, максимум через два синапсы превращается в торможения, уже через 100 мс это возбуждение гаснет, и зона мозжечка, к которой оно пришло, снова способна воспринять новый импульс. Такое автоматическое "стирания информации" может играть важную роль в связи с участием мозжечка в программировании быстрых движений.

Релейные связи полушарий мозжечка и его ядер участвуют в создании программ и инициации быстрых баллистических целенаправленных движений. Такие движения осуществляются настолько срочно, что управлять ими через соматосенсорные связи нет необходимости.

Ядра вершины , получая информацию от аксонов тормозных клеток Пуркинье (медиатор ГАМК), присылают ее к ретикулярной формации продолговатого мозга, варолиева моста и ядер Дейтерса. То есть ядра медиальной зоны, непосредственно связанные с двигательными центрами ствола мозга, участвующих в регуляции тонуса мышц, осанки и равновесия тела. Они осуществляются через механизмы гамма-системы и является тормозными. Поэтому при удалении этой части мозжечка усиливается децеребрационная ригидность.

Шарообразное и кирколодибне ядра промежуточной части (латеральнее от червя), получив афферентную информацию от мохообразных волокон, присылают ее в стволовые двигательные центры красного ядра (по-

Функции мозжечка и ix механизмы

Мозжечок с помощью нейронных цепей (рис. 4.36) принимает участие в регуляции и коррекции двигательных функций, а именно;

■ поддержании тонуса мышц, осанки и равновесия, движения глазных яблок;

■ обеспечении синергии - контроль скорости, силы, амплитуды и направления движений, выполняемых;

■ вместе с моторной корой большого мозга осуществляет планирование и программирование движений, участвует в на-

РИС. 4.36. Нейронные цепи мозжечка. К коры и ядер мозжечка поступают возбуждающие импульсы по лазящих (лианоподобных) (ЛВ) и мохообразных (MB) волокнах. С мозжечка сигналы идут только от клеток Пуркинье (П). тормозящие активность нейронов ядер мозжечка. К - КОРЗИНОЧНЫЕ клетки, Зрение - звездчатые клетки, Г - клетки Гольджи, ПВ - параллельные волокна. Собственно нейронами коры мозжечка е возбуждающие клетки-зерна (3) и тормозные Корзина (К), звездчатые (Зрение) нейроны, клетки Гольджи (Г). Стрелками указано направление движения нервных импульсов. Отмечено возбуждающие V и тормозные синапсы

учебе определенным движениям, которые повторяются раз за разом, в долгосрочной двигательной адаптации.

Некоторые пояснения качестве возможных механизмов мозжечка в регуляции двигательных функций дает анализ его афферентных и эфферентных связей с моторными ядрами различных уровней ЦНС, получение сенсорной информации от проприорецепторов через спиноцеребелярни пути и от вестибулорецепторив - через вестибулоцеребелярни пути и клинические проявления, которые наблюдаются после удаления мозжечка или повреждения его структур.

При выполнении быстрых произвольных движений информация от моторных зон коры поступает кортикоспинального путями к альфа- и гамма-мотонейронов спинного мозга, а оттуда - в соответствующие группы мышц, приводит к началу движения. Копия сигнала от моторных зон коры о плане действий поступает через кортикопонто-церебелярни пути к мозжечка. Во время выполнения двигательных действий мозжечок получает информацию от проприорецепторов спиноцеребелярнимы путями, а также от вестибулорецепторив - вестибулоцеребелярнимы путями о ходе выполнения модели двигательного сигнала.

В промежуточной зоне мозжечка сравниваются план двигательных действий и ход его выполнения. Если они не совпадают, то мозжечок посылает корректирующие сигналы к моторной коры церебелярно-таламокортикальных путями и одновременно через ядра ствола мозга - красные, вестибулярные, ретикулярные - в соответствующие спинальных мотонейронов, и так осуществляет коррекцию движения, активируя или тормозя соответствующие мотонейроны мышц- антагонистов (рис. 4.37).

Симптоматика повреждения или удаления мозжечка

Атаксия - нарушение координации движений, характеризующееся потерей согласования между сокращением мышц-синергистов и мышц-антагонистов и имеет следующие проявления:

■ шаткая ( «пьяная») походка;

■ скандированная речь или дизартрия, как следствие нарушения тонких и точных движений речевого аппарата,

■ дисметрия, как следствие нарушения произвольных точных движений при попытке прикоснуться к конкретному объекту;

■ интенционный тремор при выполнении движения - тремор намерения;

■ дисдиадохокинезия - неспособность выполнять быстрые движения противоположного направления синхронно и быстро (например, супинацию и пронацию)

■ неспособность внезапно прекратить выполняемые движения:

■ дезеквилибрация - неспособность поддерживать осанку равновесия (астазия)

■ нистагм глазных яблок - как следствие нарушения вестибуло-глазного рефлекса.

Дистония - нарушение мышечного тонуса: тонус мышц разгибателей шеи, туловища и конечностей повышается из-за выхода вестибулярных ядер из-под тормозного влияния пирамидных клеток коры мозжечка. В результате чрезмерно активируются альфа-мотонейроны мышц-разгибателей. Однако со временем нисходящая латеральная система компенсаторно увеличивает активирующие влияния альфа- и гамма-мотонейронов сгибателей и тормозные влияния на мотонейроны мышц-разгибателей, что приводит к перераспределению мышечного тонуса, следствием чего является дистония.

Нарушение обучение двигательным навыкам

При обучении двигательным навыкам информация по ассоциативных зон коры поступает в моторных зон коры и мозжечка. Вероятно, важной в двигательном обучении есть информация, которая поступает в мозжечка от масла, потому что повреждения масла вызывает неспособность образовывать новые двигательные действия как компонент приспособительной реакции.

РИС. 4.37. Роль мозжечка в построении и координации движений

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya

Смотрите также:





ЦЕНОВАЯ ПОЛИТИКА ПРЕДПРИЯТИЯ НА ПРИМЕРЕ ООО «ДНС РИТЕЙЛ»
_archivetempпротивовоспалительные
_Роджерс Карл, Брак и его альтернативы
- Обратный порядок следования фаз 4
- Сопротивление изоляции 25
!_Лабораторные_работы_1_сем_ОУТС