Материал:

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

Мышечные двигательные единицы

Сокращение мышц у человека происходят ритмично, плавно, без признаков зубчатого тетануса. Это связано с тем, что мышца состоит из волокон с различной возбудимостью и поэтому они возбуждаются одновременно.

Мышечные волокна объединяются в моторные единицы - группа волокон, иннервируемых одним мотонейроном. Как правило, моторные единицы скелетных мышц объединяют 1000-20000 волокон, глазодвигательных - 7-8.

В рамках одной моторной единицы все волокна находятся либо в состоянии возбуждения и сокращаются, или в состоянии расслабления. Однако сила мышцы зависит от частоты стимуляции. Сила во время полного (гладкого) тетануса в два раза больше, чем при зубчатом. Даже при очень низкой частоте генерации потенциалов действия (7-20 / с) неодновременности сокращение моторных единиц в составе одной мышцы делает его сокращение плавным.

Регистрация моторных единиц мышцы (ПД от них) осуществляется методом электромиографии (рис. 2.33).

Сила скелетных мышц

Максимальная сила определяется по максимальному грузом, мышца может поднять при максимальном, ритмическом, тетанизирующий надпороговая раздражении. Сила, развиваемая мышцей или пучком мышечных волокон, является суммой сил отдельных волокон. Максимальная сила зависит от количества волокон, их расположение, соотношение миофибрилл и саркоплазмы. Максимальная сила развивается при изометрического сокращения, которое началось из состояния покоя при развитии во всех двигательных единицах мышцы гладкой тетануса. У человека 600 мышц, у них около 20 млн волокон. Каждое волокно может поднять 100-200 мг. Если представить теоретическую ситуацию, при которой все волокна могли бы поднимать один груз, при одновременном сокращении они бы подняли груз массой 2-4 тонн.

Абсолютная (удельный) сила определяется по максимальной силой относительно площади физиологического поперечного сечения мышцы. Физиологический поперечное сечение - площадь поперечного сечения всех волокон мышцы. В мышц с косым направлением волокон (одноперистих, двоперистих) физиологический поперечное сечение больше, чем анатомический, так при одинаковом анатомического поперечного сечения в таких мышц сила больше. Например, удельная сила мышц человека составляет: жевательные мышцы - 10,0 кг / см2, двуглавая мышца плеча - 11,4 кг / см2, трехглавая мышца плеча - 16,8 кг / см2. Значительно меньшая сила гладких мышц - 1,0 кг / см2.

В организме человека величина сокращения мышцы зависит от его длины. Кости, движущиеся в суставах под влиянием мышц, образуют в механическом смысле рычаги, то есть простые "машины" для перемещения грузов. Чем дальше от точки опоры будут фиксированные мышцы, тем выгоднее, поскольку благодаря увеличению плеча рычага лучше может быть использована их сила.

Сила сокращения мышечного волокна зависит от количества поперечных актино-миозиновых мостиков, образующихся при сокращении, а их количество обусловлено: а) концентрацией ионов кальция в миоплазмы; б) энергетическим обеспечением сокращения; в) начальной длиной мышечного волокна - степени его растяжения.

РИС. 2.33. Электромиография. Одновременная внеклеточная регистрация потенциалов действия от двух различных моторных единиц мышцы (I и II) с помощью двух электродов: А - мышца в расслабленном состоянии; Б - слабое произвольное сокращение (видно асинхронную активность двух моторных единиц) В - максимальное произвольное сокращение

Работа и мощность скелетных мышц

Работа мышцы, что выполняется при тетанических сокращении, определяется как произведение расстояния (единицы сокращения) на массу груза (динамическая работа): A = m • h , где m - масса поднятого груза, h - высота, на которую поднят груз. Работа мышцы возрастает при росте массы груза. Но после достижения определенной величины груза работа начинает уменьшаться. Когда мышца не может поднимать груз, работа равна нулю. Наибольшая работа выполняется во время поднятия среднего для этого мышцы груза - закон средних нагрузок.

Мощность мышцы N определяется как произведение силы Р на скорость сокращения v по формуле N = Р U или как отношение работы к единице времени (N = А / Т). Измеряют мощность в кг • м / с, кг • м / мин тому подобное.

Способность человека к выполнению максимальной работы за единицу времени без усталости называется работоспособностью.

ФИЗИОЛОГИЯ ГЛАДКИХ МЫШЦ

Гладкие мышцы построены из мышечных волокон, которые имеют диаметр от 2 до 5 мкм и длину лишь от 20 до 500 мкм, что значительно меньше, чем в скелетных мышцах, волокна которых имеют диаметр больше в 20 раз, а длину - в тысячи раз. Они не имеют поперечной исчерченности. Механизм сокращения гладких мышечных волокон принципиально такой же, как в лоперечнопосмугованих. Он построен на взаимодействии между сократительные белки актина и миозина, хотя существуют некоторые различия - для них не характерно упорядоченное расположение филаментов. Аналогом Z-линий в гладких мышцах является плотные тельца, которые содержатся в миоплазмы и соединены с клеточной мембраной и актиновыми филаментами. Сокращение различных гладких мышц длится от 0,2 с до 30 с. Абсолютная сила их составляет 4-6 кг / см2, в скелетных мышцах - 3-17 кг / см2.

Типы гладких мышц : гладкие мышцы разделяют на висцеральные, или унитарные, полиэлементных, или мультиунитарни, и гладкие мышцы сосудов, обладающие свойствами обоих предыдущих типов.

Висцеральные, или унитарные мышцы содержатся в стенках полых органов - пищеварительного канала, матки, мочеточников, желчного и мочевого пузыря. их особенностью является то, что они передают возбуждение от клетки к клетке щелевыми контактами низкого сопротивления, что позволяет мышцам реагировать как функциональный синцитий, то есть как одна клетка, отсюда и термин - унитарные мышцы. Они спонтанно активны, имеют водители ритма (пейсмекера), которые модулируются под влиянием гормонов или нейромедиаторов. Потенциал покоя для этих мышечных волокон не характерен, так как в активном состоянии клетки он низкий, во время ее торможения - высокий, а в состоянии покоя составляет около -55 мВ. Для них характерны так называемые синусоидальные медленные волны деполяризации, на которые накладываются пиковые ПД, продолжительностью от 10 до 50 мс (рис. 2.34).

Механизм генерации ПД гладких мышц и их сокращение в значительной степени инициируется ионами Са2 Сокращение возникает через 100-200 мс после возбуждения, а максимальное - развивается только через 500 мс после начала пика. Следовательно, сокращение гладких мышц является медленным процессом. Однако висцеральные мышцы обладают высокой степенью электрического сопряжения между клетками, обеспечивает высокую координацию их сокращения.

Полиэлементных, или мультиунитарни гладкие мышцы состоят из отдельных единиц без соединительных мостиков, и ответ целого мышцы на раздражение состоит из ответа отдельных мышечных волокон. Каждое мышечное волокно иннервируется одним нервным окончанием, как в скелетных мышцах. К ним относятся мышцы радужки глаза, цилиарная мышцу глаза, пилоеректорни мышцы волос кожи. Они не имеют произвольной регуляции, сокращаются благодаря нервным импульсам, которые передаются через нервно-мышечные синапсы вегетативной нервной системы, нейромедиаторы которой могут вызвать как возбуждение, так и торможение.

Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц

Механизм сопряжения возбуждения и сокращения отличается от подобного процесса, происходящего в скелетных мышцах, так как гладкие мышцы не содержат тропонина.

Последовательность процессов в гладких мышцах, что приводит к сокращению и расслаблению, имеет такие шаги:

1. При деполяризации клеточной мембраны открываются потенциалозалежни кальциевые каналы и ионы

РИС. 2.34. Схема медленных волн деполяризации и ПД

Са 2+ входят в клетку с электрохимическим градиентом, концентрация ионов Са 2+ в клетке увеличивается.

2. Вход ионов Са 2+ через клеточную мембрану может вызвать дополнительный выход ионов Са 2+ с саркоплазматического ретикулума (СПР) через Са 2+ зависимые ворота кальциевых каналов. Гормоны и нейромедиаторы также стимулируют выход ионов Са 2+ с СПР через инозитолтрифосфатид (И-С-Ф) зависимые ворота кальциевых каналов.

3. внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ увеличивается.

4. Ионы Са 2+ связываются с кальмодулином, регуляторным белком, который имеет 4 связывания Са 2+ и играет важную роль в активации ферментов. Кальций кальмодулиновий комплекс активирует фермент киназу легкой цепи миозина, что приводит к фосфорилирования молекул головки миозина. Миозин гидролизует АТФ, генерируется энергия и начинается цикл образования поперечных актино-миозиновых мостиков, скольжения актина по миозинових цепях. Фосфорилированные миозиновые мостики повторяют свой цикл, пока не дефосфорилюються миозинфосфатазою.

5. Дефосфорилирование миозина приводит к расслаблению мышечного волокна, или состояния остаточного напряжения благодаря образованным поперечным мостикам, пока не произойдет окончательная диссоциация кальций-кальмодулинового комплекса.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР

В процессе онтогенеза изменяются свойства возбудимых структур в связи с развитием опорно-двигательной системы и ее регуляцией.

Увеличивается масса мышц - от 23,3% массы тела у новорожденного до 44,2% в возрасте 17-18 лет. Растет мышечная ткань благодаря удлинению и утолщению мышечных волокон, а не увеличению их количества.

У новорожденного ребенка активность натрий-калиевых насосов, расположенных в мембранах миоцитов, еще мала и поэтому концентрация ионов К + в клетке почти вдвое меньше, чем у взрослого человека, и только в 3 месяца начинает увеличиваться. ПД после рождения уже генерируются, однако имеют меньшую амплитуду и большую продолжительность. Генерация ПД мышечных волокон у новорожденных не блокируется тетродотоксином.

После рождения в нервных волокнах увеличивается длина и диаметр осевых цилиндров от 1-3 мкм до 7 мкм в 4 года, и завершается их формирования в 5-9 лет. До 9 лет заканчивается миелинизация нервных волокон. Скорость проведения возбуждения после рождения не превышает 50% скорости у взрослых и увеличивается в течение 5 лет. Рост скорости проведения обусловлено: увеличением диаметра нервных волокон, их миелинизацией, образованием ионных каналов и повышением амплитуды ПД. Уменьшение продолжительности ПД и соответственно фазы абсолютной рефрактерности приводит к увеличению количества ПД, которые может генерировать нервное волокно.

Рецепторный аппарат мышц развивается быстрее, чем формируются двигательные нервные окончания. Продолжительность нервно-мышечной передачи после рождения - 4,5 мс, у взрослого - 0,5 мс. В процессе онтогенеза возрастает синтез ацетилхолина, ацетилхолинэстеразы, плотность холинорецепторов конечной пластинки.

В процессе старения продолжительность ПД в возбудимых структурах увеличивается, а количество ПД, которые генерируют мышечные волокна в единицу времени (лабильность), уменьшается. Масса мышц уменьшается в связи с понижением интенсивности метаболизма.

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya