СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
2 ФСГ и ЛГ стимулируют такие процессы:
• стероидогенез в фолликулах яичников и желтом теле (секрецию эстрогенов в фолликулярной фазе месячного цикла, секрецию прогестерона - в лютеиновую фазу):
• развитие фолликулов;
• овуляцию:
• лютеинизации.
3 Отрицательный и положительный каналы обратной связи в регуляции выделения эстрогенов и прогестерона:
• эстрогены имеют положительный и отрицательный влияния на образование ЛГ и ФСГ в разные фазы менструального цикла (в фолликулярной фазе - негативное влияние, в середине цикла - положительный, в фазу желтого тела - отрицательный)
• прогестерон оказывает негативное влияние на секрецию ФСГ и ЛГ в фазу желтого тела преимущественно через гипоталамус.
4 гранулезного клетки продуцируют ингибин В , который подавляет секрецию ФСГ.
В период половой зрелости концентрация половых гормонов яичника меняется при каждой фазы месячного цикла. Концентрация эстрадиола в плазме крови увеличивается в фолликулярной фазе за 48 часов до овуляции. Во время пика концентрации эстрадиола подавляется секреция ФСГ отрицательной обратной связью. Фолликулярная фаза длится 14 дней, однако может быть и другой продолжительности. Она начинается с первого дня месячных, однако пролиферативная фаза эндометрия начинается с последнего дня месячных. Концентрация эстрадиола после пика падает и предшествует овуляции. Примерно на 14 день под влиянием эстрогена стимулируется секреция ЛГ, что и приводит к овуляции.
Концентрация прогестерона в фолликулярной фазе остается низкой. После овуляции фолликул превращается в желтое тело, клетки которого секретируют эстрогены и прогестерон в течение лютеиновой фазы. Если беременность не происходит, желтое тело регрессирует и начинается менструация. Базальная температура тела повышается в лютеиновой фазе под влиянием прогестерона, который действует на центр терморегуляции в гипоталамусе (рис. 6.22).
Эмбриогенез женского организма генетически обусловлен и не требует гормонального воздействия. В первые месяцы жизни секреция гонадотропина очень мала до периода полового созревания.
Действие эстрогенов. Эстрогены - это стероидные гормоны, которые взаимодействуют с рецепторами цитоплазмы клеток-мишеней. У девочек под влиянием эстрогенов, секретируемых благодаря ФСГ, осуществляется:
■ развитие и поддержание в нормальном состоянии маточных труб, матки и ее шейки, влагалища и наружных гениталий:

РИС. 6.22. Концентрация гормонов в плазме крови и базальная температура тела
■ развитие груди, развитие протоков и стромы молочных желез
■ рост волос на лобке (по женскому типу - треугольником вниз) и под мышками: пролиферация и развитие фолликулов, гранулёзных клеток;
■ возникновения месячных;
■ пролиферация эндометрия
■ отложение жира по женскому типу;
■ воздействие на кости скелета
■ увеличение скорости роста - "ростовой спурт" - благодаря стимуляции остеобластической активности;
■ прекращения развития эпифизарных ростовых пластин, поэтому рост у женщин меньше, чем у мужчин;
■ задержку ионов кальция и фосфатов в костях скелета. Таким образом, некоторые этапы полового созревания у женщин происходят в такие возрастные сроки (табл. 6.5).
Кроме указанного, эстрогены обеспечивают поддержание беременности, стимулируют секрецию пролактина (но блокируют его действие на грудные железы) способствуют задержке ионов натрия и воды; стимулируют в печени синтез транспортных глобулинов.
Действие прогестерона. Механизм действия на клетки-мишени такой же, как и в эстрогенов. Он оказывает влияние на молочные железы, где стимулирует развитие долек и альвеол, обеспечивает секреторную функцию молочных желез в период лактации.
В эндометрии в фазу пролиферации прогестерон стимулирует секреторную функцию его желез, способствует раз-
ТАБЛИЦА 6.5. Влияние эстрогенов на половое созревание девушек
|
этапы развития |
Возрастные границы (годы) |
|
Начало развития груди |
8-13 |
|
Начало роста лобковых волос |
8-13 |
|
ростовой спурт |
9,5-14,5 |
|
месячные нерегулярные |
10-16,5 |
|
Завершение развития груди |
13-18 |
|
Завершение роста лобковых волос |
13-18 |
|
регулярные месячные |
12-18 |
ку сосудов. Таким образом, эндометрий становится готовым к имплантации оплодотворенной яйцеклетки.
Прогестерон уменьшает объем секрета слизистых клеток шейки матки, однако повышает его вязкость. Снижает частоту и силу сокращения матки, является важным во время беременности. Увеличивает выделение ионов натрия почками, благодаря тому что блокирует действие альдостерона на почки.
Рост базальной температуры тела во время лютеиновой фазы месячного цикла является следствием повышения теплопродукции благодаря влиянию прогестерона на центр терморегуляции, что приводит к увеличению метаболизма и стимуляции митохондриального дыхания.
Оплодотворение происходит в средней части маточной трубы. Эмбрион (бластоциста) опускается по трубе в матку, где имплантируется в эндометрий на задней ее стенке. После имплантации в матке желтое тело в яичнике увеличивается и функционирует в течение беременности под влиянием гормона плаценты - хорионического гонадотропина (ХГ) человека , который является полипептидом (рис. 6.23).
В первом триместре беременности желтое тело производит эстрадиол и прогестерон, концентрация которых после 8-й недели уменьшается, а также гормон релаксин , который подавляет сокращения матки и способствует растяжению связок лобкового симфиза. Продукция ХГ достигает пика на 9-й неделе, а затем уменьшается.
Во втором и третьем триместрах происходят такие эндокринные изменения:
■ прогестерон вырабатывается Трофобласт плаценты , его концентрация высокая во время беременности и достигает максимального плато секреции на 36-40 неделях;
■ эстрогены продуцируются Трофобласт плаценты, больше образуется эстриола и меньше - эстрадиола; они синтезируются из андрогенных предшественников - дигидроепиандростеронсульфату (ДГЭАС), который образуется в коре надпочечников плода, и поступает в печень, где гидроксилируется и превращается в 16-гидроксидгидроепиандросте- ронсульфат (16-ГДГЕАС) (рис. 6.24). Названные предшественники транспортируются к плаценте, где удаляется сульфат и под действием фермента ароматазы образуются эстрогены, максимальная секреция которых достигается также на 36-40 неделях беременности.
Хорионический соматотропин человека также производится плацентой и обладает лактогенный и ростовой активностью. Концентрация в крови матери значительно больше, чем у плода. Он вызывает задержку азота, ионов калия и кальция, вызывает липолиз и уменьшение утилизации глюкозы в организме матери, способствует поступлению глюкозы к плоду.
Беременность длится 280 дней (40 недель) от оплодотворения. В течение беременности прогестерон вызывает гиперполяризацию миометрия матки и тем самым препятствует ее сокращению. Причины начала родов неизвестны. Однако перед родами падает уровень прогестерона и возрастает концентрация эстрогенов в крови. Увеличивается (почти в 100 раз) количество рецепторов в миоцитах матки к гормона окситоцина, который стимулирует сокращения матки, хотя концентрация в крови не меняется. С началом родов сокращения матки расширяет ее шейку и рефлекторно растягивает влагалище, увеличивается выделение окситоцина гипофизом. Окситоцин вместе с эстрогенами приводит к секреции простагландинов, которые усиливают сокращения матки, увеличивают их частоту, заканчивается рождением плода, удалением продуктов оплодотворения.
В организме матери во время беременности и после родов происходят изменения, приводящие к лактации.
Во время беременности:
■ эстрогены и прогестерон стимулируют рост и развитие груди;

РИС. 6.23. Схема динамики концентрации гормонов в плазме крови женщины во время беременности. ХГ - хорионический гонадотропин человека

РИС. 6.24. Схема образования эстрогенов в плаценте.
ДГЭАС - дигидроепиандростеронсульфат, 16-ГДГЕАС - 16-гидроксидгидроепиандростерон
■ под влиянием эстрогенов увеличивается концентрация пролактина, который секретируется передней долей гипофиза
■ лактация отсутствует, потому что эстрогены и прогестерон блокируют воздействие пролактина на молочные железы.
После родов:
■ концентрация эстрогенов и прогестерона снижается, в результате чего начинается лактация
■ лактация поддерживается благодаря рефлекса сосания, что стимулирует секрецию окситоцина и пролактина,
■ лактация, высокий уровень пролактина, что ее сопровождает, подавляют секрецию ГнРГ гипоталамусом и соответственно выделение ЛГ и ФСГ гипофизом, в результате чего блокируется овуляция.
Гормоны участвуют в регуляции многих параметров внутренней среды, которые зависят от баланса веществ в организме. Баланс веществ является результатом трех основных процессов:
■ поступления веществ в организм соответствии с его потребностями;
■ выведение веществ из организма;
■ метаболизма веществ в организме.
Гормоны участвуют в регуляции параметров гомеостаза, оказывая влияние на основные виды метаболизма;
■ углеводный, жировой, белковый метаболизм, направленный на поддержание постоянства концентрации глюкозы, липидов, аминокислот в плазме крови
■ водно-солевой обмен, что поддерживает как постоянство концентрации отдельных ионов, так и водный баланс и осмотическое концентрацию во внутренней среде организма;
■ кальций-фосфатный метаболизм, что обеспечивает нормальное состояние костей скелета у человека (рис. 6.25).
Гормоны также участвуют в регуляции поступления веществ в организм и их выведение из организма. Поддержание параметров гомеостаза при участии гормонов происходит быстро, если в организме есть депо соответствующих веществ, мобилизация которых поддерживает гомеостаз на том промежутке времени, пока вещества не поступят в организм из внешней среды.
Организация эндокринной системы поджелудочной железы
Эндокринные клетки поджелудочной железы расположены в островках Лангерганса, которые занимают менее 2% ее объема; их больше в хвосте железы, чем в теле. Они содержат четыре типа клеток, которые секретируют пептидные гормоны. Эндокринные клетки называют буквами греческого алфавита (α, β, δ, φ) или буквами А, В, D, F:
■ альфа-клетки (а А) составляют около 25% эндокринных клеток и секретируют гормон глюкагон ;
■ бета-клетки (р или В) составляют около 60% эндокринных клеток и секретируют гормон инсулин ;
■ дельта-клетки (δ или D) - около 10% эндокринных клеток и секретируют гормон соматостатин ;
■ панкреатические полипептидные клетки (φ или F) составляют примерно 5% и синтезируют панкреатический полипептид (PP) (рис. 6.26).
Кровь от альфа-клеток притекает по системе сосудов к бета- и дельта-клеток, обеспечивает быструю связь между ними; также существует и паракринный связь.
Альфа-, бета- и дельта-клетки образуют функционально единую систему, паракринно координирует продукцию пептидных гормонов эндокринными клетками поджелудочной железы