СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
Стимулировать обонятельные рецепторы могут химические вещества - одоранты, которые должны быть:
■ летучими, чтобы добраться до рецепторов:
■ водорастворимыми (до определенной степени), чтобы пройти водорастворимый слой слизи, где находятся рецепторы;
■ жирорастворимыми (до определенной степени), чтобы пройти через мембрану рецептора.
Обонятельные рецепторы очень чувствительны к одорантов. Для некоторых - достаточно нескольких молекул, чтобы их активировать. Существует значительное количество групп химических веществ, классификация которых осуществляется по ощущению привычного запаха (цветочные, перечные, гнилостные, камфорные, мускусные, эфирные, другие). Отдельные рецепторы реагируют на несколько одорантов, формируя рецепторные потенциалы. Электрическая ответ от обонятельной слизистой оболочки может быть зарегистрирована и имеет название електроольфактограмы (ЭОГ) .
Обонятельные рецепторы быстро адаптируются. Способность различать интенсивность запахов зависит от концентрации веществ в воздухе.
Информация от обонятельных рецепторов передается обонятельным нервом (и пара черепных нервов) через решетчатую пластинку в обонятельных луковиц, где образуются
аксо-дендритные синапсы с митральными и пучковыми клетками, образуя обонятельные клубочки - гломерулы (см. рис. 7.33).
Каждая обонятельная луковица имеет несколько тысяч таких гломерул, из которых получает сигналы почти от 26000 аксонов обонятельных нервных волокон (конвергенция), что обеспечивает усиление сигнала. Гломеруло содержит около 25 крупных митральных клеток и 60 малых клеток, которые передают информацию в центральную нервную систему по безумовнорефлекторнимы механизмами, спадкованимы для каждого вида и формы поведения. Возможно, разные гломерулы специализированные к формированию определенного запаха.
На митральных клетках присутствуют тормозные синапсы, образованные приклубочковимы клетками, которые соединяют клубочки между собой. Есть также зернистые клетки, которые образуют синаптические контакты с латеральными митральными и пучковыми клетками. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, который делится на два пучка, оканчивающиеся на медиальном и латеральном обонятельных полях.
Медиальное обонятельное поле относится к очень древней системы и содержит группу ядер, расположенных в середньобазальний части мозга спереди от гипоталамуса (рис. 7.34). Большинство из них являются ядрами перегородки, а другие - ядрами лимбической системы, участвующих в поведенческих реакциях. С медиальным обонятельным полем связаны такие рефлекторные реакции, как саливация, облизывание губ и другие примитивные реакции, вызванные запахом пищи или другими запахами, которые вызывают эмоциональное напряжение.
Латеральное обонятельное поле менее старым и связано с грушевидной и прегрушоподибною корой и корковой частью миндалевидного тела. Отсюда сигналы поступают ко всем отделам лимбической системы, в том числе в гиппокампа, что важно для запоминания определенного запаха пищи.
Новые пути проходят в дорсомедиальных ядер таламуса и далее к орбитофронтальной коры и дают возможность осознать значение определенных запахов.
Обонятельная сенсорная система важна в определении пригодности пищи, безопасности среды, поиска сексуального партнера, формировании эмоций удовлетворение или неудовлетворение и тому подобное.
Вкусовая сенсорная система вкусовые рецепторы, проводящие пути и отделы ЦНС.
Вкусовые рецепторы расположены во вкусовых почках сосочков на поверхности языка, а также в слизистой оболочке надгортанника, гортани. Рецепторы передают информацию о химические раздражители в ротовой полости черепных нервов VII, IX до одиночного ядра продолговатого мозга, далее - к переключающих ядер таламуса, а оттуда - к основанию задней центральной завитки - вкусовой зоны коры.
Повреждения любых структур вкусовой сенсорной системы приводит к ослаблению вкуса - гипогевзии , его нарушение - дисгевзия или отсутствия вкусовых ощущений - агевзия .
Слизистая оболочка верхней поверхности языка делится на две части - ротовую (передние 2/3 языка)

РИС. 7.34. Нервные связи обонятельной сенсорной системы, расположенные ближе к обонятельной коры, и их функциональное значение

РИС. 7.35. Поверхность языка. Расположение сосочков, топография основных вкусов
и глоточную (корень языка), которые отделяются поперечной бороздой в виде буквы V.
На языке у человека есть три типа сосочков, которые содержат вкусовые почки (рис. 7.35):
Грибовидные сосочки расположены на передних 2/3 языка, в каждом из них - 8-10 вкусовых почек.
Жолобкувати сосочки находятся у корня языка - в зоне буквы V. Каждый сосочек имеет около 200 вкусовых почек, различных по форме и расположению.
Нитевидные, листовидные сосочки лежат на поверхности языка в поперечном направлении, они не являются вкусовыми структурами, однако выполняют в животных механическую роль, их поверхностные клетки превращаются в кератин. Поверхность языка становится шершавой, что улучшает прилипание к ней пищи.
На поверхности языка содержится четыре основных типа рецепторов, которые определяют четыре основных вкуса. Другие вкусовые ощущения являются производными от основных.
Сладкий вкус дают органические молекулы таких веществ, как сахара, гликоли, альдегиды, некоторые спирты, кетоны, а также другие вещества: соли бериллия, хлороформ, некоторые растительные белки африканских ягод - тауматин, монелин. Рецепторы, которые различают, расположенные на кончике языка. Пороговая концентрация для глюкозы - 80 000 мкмоль / л, сахарозы - 10 000 мкмоль / л, искусственного подсластителей сахарина - 23 мкмоль / л.
Горький вкус дают алкалоиды, такие как хинин, кофеин и стрихнин, а также неорганические соединения магния, кальция, аммония. Рецепторы, которые различают, расположенные сзади на языке. Пороговая концентрация хинина сульфата - 8 мкмоль / л, стрихнина гидрохлорида - 1,6 мкмоль / л.
Соленый вкус дают анионы солей, некоторые пептиды. Рецепторы, которые различают, расположенные на боковых поверхностях языка. Пороговая концентрация натрия хлорида - 2000 мкмоль / л.
Кислый вкус определяется pH, его дают ионы водорода. Рецепторы, которые различают, расположенные на боковых поверхностях языка ближе к корню. Во роговая концентрация соляной кислоты - 100 мкмоль / л.
Вкусовые рецепторы локализованы во вкусовых почках. Каждая вкусовая почка содержит 40-60 вкусовых клеток и многочисленные поддерживающие клетки. Вкусовая почка имеет вкусовую пору, через которую вещества попадают в вкусовых рецепторов (рис. 7.36). вкусовые рецепторов

РИС. 7.36. Схема строения вкусовой почки
торы расположены на Микроворсинки, которые отходят от вкусовых клеток во вкусовую пору. Вкусовые клетки является разновидностью эпителия, боны образуют синапсы с афферентными нейронами VII, IX, X черепных нервов. Вкусовые клетки регенерируют быстро - за несколько дней. Они образуются из поддерживающих клеток.
Механизмы активации вкусовых рецепторов различными веществами неодинаковы.
Вещества, дающие ощущение сладкого, вызывают :
■ деполяризацию вкусовых клеток путем открывания селективных натриевых каналов. Эти каналы блокируются амилорид;
■ активацию аденилатциклазы, что приводит к образованию циклического аденозин-3,5-монофосфата (цАМФ), следствием чего является закрытие калиевых селективных каналов.
Горькие вещества стимулируют образование инозитолтри- фосфата (ИФ3), благодаря чему увеличивается концентрация внутриклеточного Са 2+ во вкусовых клетках, что приводит к выделению ими медиатору.
Соленые вещества вызывают деполяризацию вкусовых клеток путем активации амилоридчутливих натриевых каналов.
Вещества, которые порождают ощущение кислого (в частности лимонная кислота), вызывают деполяризацию вкусовой клетки, непосредственно увеличивая клетке концентрацию ионов Н + , что блокирует К + -каналы.
Кодирования информации. Каждое нервное волокно вкусовых нервов передает информацию более чем от одного вкусового стимула, однако оно наиболее чувствительно именно к одному из четырех основных вкусов. Таким образом, кодирование вкусовых ощущений не является простым, оно лабильное и зависит от типа нервных волокон, которые активируются, и вида вкусовых раздражителей.
Концентрация вкусовых веществ в ротовой жидкости должна быть не менее пороговой. Чтобы различить интенсивность вкусовых ощущений, концентрация вкусовой вещества должен отличаться не менее чем на 30%. Вкусовые ощущения также зависят от температуры, консистенции пищи и ее запаха. Вкус позволяет определить пригодность пищи к употреблению и получить от еды удовольствие.
Вкусовые пути. Чувствительные нервные волокна от вкусовых рецепторов передних участков языка проходят в составе барабанной струны (ветвь лицевого нерва), волокна от задней трети языка - в языко-глоточному, а от вкусовых почек - в составе блуждающего нерва к ядру одинокого пути продолговатого мозга ( рис. 7.37). Здесь они образуют синапсы с нейронами второго порядка, аксоны которых пересекают среднюю линию и достигают медиальной петли, заканчиваясь в специфических переключающих ядрах таламуса. Отсюда аксоны нейронов третьего порядка проходят через внутреннюю капсулу и заканчиваются в постцентральной извилины коры головного мозга, где находится центр вкуса.
Значение вкусовой системы. Она не только проверяет пригодность пищи, но и из-за связи с автономной нервной системой существенно влияет на пищеварительные железы, их способность повышать или снижать количество секрета и его состав в зависимости от преобладания тех или иных вкусовых компонентов - горького, сладкого или соленого или кислого.

РИС. 7.37. Ведущий и центральный отделы вкусовой сенсорной системы и