СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
В мезенцефаличнои животные, где есть баланс между активирующими и тормозными влияниями на спинальные альфа- и гамма-мотонейроны, осанка нормальная.
Задний мозг - это наиболее древний отдел головного мозга, который еще сохраняет некоторые черты сегментарного строения первичной мозговой трубки. Проявлением сегментарность является расположение в нем ядер 8 пар черепных нервов (V-XII пары) (рис. 4.18), а также обеспечение сегментарных рефлексов. Ядра черепных нервов в определенной степени гомологичные центрам спинномозговых метамерия; они связаны с различными черепно-мозговыми центрами и нисходящими путями спинного мозга (рис. 4.15).

РИС. 4.21. Нервные механизмы и схема развития децеребрационной ригидности. А: И - γ-мотонейроны мышц-разгибателей; 2 - α-мотонейроны мышц-разгибателей; 3 - α-мотонейроны мышц-сгибателей. Б: штриховые линии и 0 - эфферентации п. ruber отсутствует. Знак "+" - возбуждения. А - афферентные влияния, Е - эфферентные влияния
Ядра заднего мозга получают и анализируют:
1 сенсорную информацию от вестибулярных рецепторов, рецепторов кожи и мышц головы, проприоре- цепторы шеи, туловища и конечностей;
2 регулирующие воздействия от моторных центров коры головного мозга, базальных ядер, мозжечка и других структур.
Задний мозг осуществляет:
1 ведущую функцию: передает информацию в выше- расположенных структур ЦНС и от них к бульбар- них (кортикобульбарний) и спинальных двигательных центров (оливоспинальний, вестибулоспинальный, ретикулоспинальний) в продолговатом мозге;
2 рефлекторную функцию, благодаря которой обеспечивает: • регуляцию функций жевательных, глазодвигательных, мимических мышц, мышц языка, глотки, гортани • поддержания осанки антигравитации и перераспределение тонуса скелетных мышц при изменении положения головы в пространстве благодаря тоническим статическим вестибулярным рефлексам осанки;
• усиление шейных тонических спинальных рефлексов; • усиление тонических спинальных миотатичних рефлексов туловища и конечностей, которые осуществляются преимущественно с участием мышц-разгибателей.
В продолговатом мозге, что является составной частью заднего мозга, кроме двигательных, расположенные рефлекторные центры ряда висцеральных систем.
1 Бульварный дыхательный центр, состоящий из двух пивцентрив - центра вдоха и центра выдоха. Бульбарный дыхательный центр образован с участием п. tr. solitarius, п. ambiguus и ядер ретикулярной формации. В верхней части моста расположен пневмотаксичний центр, регулирующий изменение актов вдоха и выдоха, то есть частоту дыхания. Существует представление, что в нижней части моста находится Апнейстическое центр (регулятор глубины дыхания).
2 Центр сердечно-сосудистой деятельности влияет на работу сери я (при участии IX, X пар черепных нервов), а также на тонус кровеносных сосудов. Нейроны этого центра находятся все время в состоянии тонического возбуждения благодаря импульсам, которые поступают различными афферентными путями, а также благодаря хемочутливости. В условиях клинической патологии (например. При нарушении ликвороток) раздражителем может быть и повышенное внутричерепное давление. Эти два центра являются жизненно необходимыми.
3 Пищеварительный центр (его бульварная часть) обеспечивает первичную переработку пищи путем жевания (V), сосание (V, VII, IX), глотания (VII, IX, X), слюноотделение (VII, IX); регулирует моторику желудка и кишечника (X), секрецию желудочного сока, сока поджелудочной железы, активность секреторных клеток печени и выделение желчи (X, РФ).
4 Центры защитных рефлексов: мигание (III), чихание (IX, X, XI), секреции бронхиальных желез, кашля (IX, X, XI), икание (п. Phrenicus), рвота (X).
Бульварный центр мышечного тонуса структурно представлен латеральным ядром вестибулярной части VIII пары (ядро Дейтерса), а также ядрами РФ (см. Рис. 4.19). От ядра Дейтерса начинается вестибулоспинальный тракт, неперехрещений, направляется в передних рогов спинного мозга, заканчивается моносинаптических или через вставочные нейроны на а- и у-мотонейрона экстензорах.
В ретикулярной формации (РФ) заднего мозга выделяют две части: 1) от ядер моста начинается неперехрещений медиальный ретикулярный тракт; 2) от продолговатого мозга начинается латеральный ретикулоспинальний тракт; этот тракт состоит как из перекрещенных, так и с неперехрещених волокон.
Оба тракты заканчиваются в сером веществе спинного мозга достаточно далеко от моторных ядер. Волокна от РФ продолговатого мозга возбуждают а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей, тогда как волокна от моста имеют противоположное действие.
Статические вестибулярные рефлексы осанки - это тонические рефлексы, которые начинаются от вестибулярных отолитового рецепторов, расположенных в преддверии (пестик и мешочек). Рецепторы пестика ориентированы в горизонтальной плоскости, но рецепторы сферического мешочка ориентированы в вертикальной плоскости. Они передают информацию в центральную нервную систему о статическое положение головы в пространстве и направление линейного ускорения при движении.
При изменении положения головы в пространстве происходит увеличение тонуса мышц-разгибателей с той стороны, куда наклонена голова, обеспечивает перераспределение тонуса мышц и поддержания осанки равновесия. Эти рефлексы были систематически исследованы Р. Магнусом в начале двадцатого века.
Информация от отолитового вестибулорецепторив о положении головы в пространстве, поступающей с обеих сторон преимущественно к латеральных ядер Дейтерса и ретикулярной формации, позволяет поддерживать вертикальную осанку равновесия благодаря вестибулоспинальный и медиальным ретикулоспинальним путям, которые активируют преимущественно гамма-мотонейроны, а также и альфа-мотонейроны, иннервирующих мышцы-разгибатели с той стороны, куда наклонена голова, позволяет перенести центр тяжести тела на площадь опоры и восстановить равновесие. Эта приспособительная реакция осуществляется вестибулярными рефлексами осанки (позы), локальный центр которых расположен в заднем мозге.
К статическим рефлексов, осуществляемых в децереброванои животные, принадлежит также компенсаторное установления глаз. При повороте головы вверх глазные яблоки опускаются вниз и, наоборот, при опускании головы - вверх. Это тоже является проявлением перераспределения тонуса. Его биологическое значение заключается в фиксации предмета в поле зрения, но только недвижимого.
Защитное значение имеют гибочные кожные рефлексы, они полисинаптические. Вызываются раздражением рецепторов кожи (болевых, температурных и др.). Назначение их - избежать повреждающего раздражителя.
Итак, если спинной мозг только готовит организацию противодействия силе тяжести на уровне отдельных мышц-разгибателей по механизму у-системы, то задний мозг реализует комплексное повышение тонуса экстензорах туловища и конечностей как предпосылку антигравитации. С участием продолговатого мозга эффективна антигравитация еще не развивается, поскольку отсутствует равновесие. Если децеребровану животное поставить на выпрямленные конечности, то осанка "стояния" будет поддерживаться только при условии, что центр тяжести будет проецироваться на плоскость опоры, или если такое животное прижать к стенке, то есть при наличии опоры.
Значительное повышение тонуса мышц шеи (подобно состояния децеребрационной ригидности) у человека возникает под воздействием высокого внутричерепного давления, то есть при непосредственном механическом раздражении бульварного центра мышечного тонуса. Элементы ригидности разгибателей наблюдаются при некоторых хореографических и спортивных упражнениях ( "спад назад" на перекладине, стойка балерины "на одном пальце", стойка спортсмена вниз головой на руках).
Изменение положения головы в пространстве обычно сопровождается изменением ее положения относительно туловища, о чем информация от проприорецепторов суставов и мышц шеи также поступает в вестибулярных ядер и ретикулярной формации ствола, а оттуда - в мотонейронов спинного мозга, благодаря чему возникает перераспределение тонуса мышц . Это тонические шейные рефлексы.
Шейные рефлексы изучаются при разрушении лабиринтов на децереброваних животных. Если после такого вмешательства голову животного поднимать вверх, то рефлекторно повышается тонус разгибателей передних конечностей и снижается тонус разгибателей задних конечностей - развивается шейный разгибательный рефлекс. При наклонении головы вниз повышается тонус разгибателей задних конечностей и снижается тонус разгибателей передних конечностей - возникает шейный изгибающий рефлекс (рис. 4.22). При повороте головы вправо повышается тонус экстензорах правых конечностей; при повороте налево - тонус экстензорах левых конечностей. Это является проявлением возможностей грубого перераспределения тонуса между мышцами конечностей.
Шейные тонические рефлексы являются связующим звеном между движением головы и туловища с конечностями. Поэтому шейные тонические и статические вестибулярные рефлексы могут как усиливать друг друга, так и противодействовать друг другу, однако в физиологических условиях они вместе обеспечивают равновесие при изменении положения головы в пространстве и изменении положения головы относительно туловища.