СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Становление физиологии как экспериментальной науки
Становление физиологии как самостоятельной науки в середине XIX века, ее дальнейшее развитие
Развитие физиологии как науки в России
Украинская физиологическая школа
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СТРУКТУР
Транспорт веществ через клеточную мембрану
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЯ И МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Мембранный потенциал и покоя (МПС)
Роль Na + -K + -нacoca в поддержании МПС
Изменения возбудимости клетки при развитии ПД
Параметры импульса постоянного электрического тока, вызывающие генерацию ПД
ПРОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСА ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ
Свойства нервных волокон, обусловливающие проведения возбуждения
Механизм проведения возбуждения
Физиологические механизмы местной анестезии
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ
Механизм передачи возбуждения в химических синапсах
Структура поперечнопосмугованих мышечных волокон
Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков
Работа и мощность скелетных мышц
Механизмы сокращения и расслабления гладких мышц
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУЖДАЮЩИХ СТРУКТУР
КОНТУРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Рефлекторный принцип нервной регуляции
СТРУКТУРА СИНАПСОВ ЦНС И ИХ МЕДИАТОРЫ
Процессы возбуждения. возбуждающие нейромедиаторы
Процессы торможения. тормозные нейромедиаторы
Проведение возбуждения через синапсы
КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Иррадиация и генерализация возбуждения
Рефлексы антагонистические, синергичные, союзные, цепные
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Организация спинного м03ку и двигательные функции
Сенсорная и рефлекторная функция спинальных центров. двигательные спинальные рефлексы
Экстерорецепторы кожи и кожные (кожно-мышечные) рефлексы
Изгибающий и перекрестный разгибательный рефлексы
Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы
Сухожильные рецепторы Гольджи и двигательные спинальные рефлексы с рецепторов сухожилий
Рецепторы суставных сумок и связь и их роль в рефлекторных реакциях
Спинальные рефлексы осанки и рефлексы передвижения или восхождения
Рефлексы передвижения или восхождения
Ведущая функция спинного мозга
Восходящие проводящие пути спинного мозга
Нисходящие проводящие пути спинного мозга
РОЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЯ И ОСАНКИ ТЕЛА
Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций
Двигательные и висцеральные функции заднего мозга
Статические вестибулярные рефлексы осанки
Двигательные функции среднего мозга
Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга
Статические рефлексы выпрямления
Угловое ускорение головы в определенной плоскости
Статокинетические рефлексы линейного ускорения
Функции нисходящей ретикулярной системы
Функции восходящей ретикулярной системы
РОЛЬ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
РОЛЬ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Роль таламуса в регуляции функций организма
Функции неспецифических ядер таламуса
РОЛЬ МОЗЖЕЧКА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Структурно-функциональная организация мозжечка
Эфферентные связи нейронов коры мозжечка
Ядра мозжечка и работа нейронных ансамблей
Функции мозжечка и ix механизмы
Симптоматика повреждения или удаления мозжечка
Афферентные и эфферентные ч связи лимбической системы
РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ИНТЕГРАЦИЯ ВСЕХ УРОВНЕЙ ЦНС, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурная организация автономной нервной системы
Парасимпатическая нервная система
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В ОРГАНЫ-ЭФФЕКТОРЫ
Метасимпатическая (ентеринна) система, ее медиаторы
Нейронные цепи метасимпатичнои системы и их роль
Тонус симпатической и парасимпатической системы
РОЛЬ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Немедиаторное стимуляторы автономной нервной системы и ii блокаторы
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. РОЛЬ ГОРМОНОВ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Роль гормонов в регуляции физиологических функций организма
Происхождение гормонов и ix влияния
Мембранные рецепторы и вторичные посредники (мессенджеры)
Действие гормонов на клетки-мишени с образованием вторичного посредника цАМФ
Действие гормонов на генетический аппарат клетки
Регуляция секреции гормонов благодаря отрицательной обратной связи
Регуляция секреции гормонов благодаря положительной обратной связи
Регуляция количества рецепторов в клетках-мишенях
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИЧЕСКОГО, ПСИХИЧЕСКОГО И ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ
Роль гормона роста (СТГ) в регуляции роста и физического развития
Непосредственное действие СТГ на клетки-мишени
Гиперсекреция гормона роста и влияние его избытка на функции организма
Гипосекреция гормона роста и влияние его нехватки на функции организма
Регуляция секреции тиреоидных гормонов
Механизм действия тиреоидных гормонов на клетки-мишени
Роль гормонов щитовидной железы в процессах роста, психического развития и метаболизма
Нарушение функций щитовидной железы
Половые гормоны, их основные влияния на процессы развития и репродуктивную функцию
Мужские половые железы и их роль
Половые гормоны у мужчин и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у мужчин
Физиологическое действие андрогенов у мужчин
Женские половые железы и их роль
Регуляция секреции половых гормонов у женщин
Физиологическое действие половых гормонов у женщин
РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эндокринные функции пидшлунковои железы. регуляция углеводного, жирового, белкового метаболизма
Механизм действия инсулина на клетки-мишени
Физиологические воздействия инсулина
Суммарная интегрированная действие инсулина
Инсулин и ЦНС, нейроны головного мозга
Механизм действия глюкагона на клетки-мишени
Физиологические влияния глюкагона
Соматостатин и παηκρεатичний полипептид (PP)
Роль гормонов в регуляции кальциевого гомеостаза
Содержание ионов Са 2+ и кальциевый баланс в организме
Образование кости и IV резорбция
Физиологическое воздействие паратгормона (ПТГ)
Физиологическое воздействие кальцитонина
Физиологическое воздействие 1,25-дигидроксихолекальциферол (кальцитриола)
Влияние других гормонов на кальциевый метаболизм
Оценка состояния кальциевого гомеостаза
Роль гормонов в регуляции водно-солевого гомеостаза
Регуляция натрий-калиевого гомеостаза
Предсердный натрийуретический пептид и его роль
Регуляция водного баланса и осмотического давления
Регуляция постоянства осмотического давления
Регуляция водного баланса организма
ВЛИЯНИЕ ДРУГИХ ГОРМОНОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА
Центральная гормональная регуляция
Местная гуморальная саморегуляция
РОЛЬ ГОРМОНОВ В НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА
Роль симпатоадреналовой системы в неспецифической адаптации
Катехоламины. регуляция секреции и механизм ix действия
Роль гормонов коры надпочечников в неспецифической адаптации
Глюкокортикоиды, регуляция их секреции
Влияние глюкокортикоидов на метаболизм
Противовоспалительное действие глюкокортикоидов
Другие влияния глюкокортикоидов
Роль альдостерона в неспецифической адаптации
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Структурная и функциональная организация анализаторов
Кодирование сенсорной информации
Тактильная рецепция. механорецепторы
Терморецепция. Тепловые и холодовые рецепторы
Проводящие пути. переднелатеральную система
Ноцицепции. болевая чувствительность
Ноцицепторы, или рецепторы повреждения
Проводящие пути ноцицептивной системы
Антиноцицептивная, или анальгезирующее система
Физиологические основы обезболивания
Главные структуры зрительной сенсорной системы
Фоторецепторы и организация сетчатки
Механизмы формирования рецепторных потенциалов в фоторецепторах
Нейромедиаторы и формирования изображения в сетчатке
Центральное зрение и методы его исследования
Периферическое зрение и методы его исследования
Цветовое зрение и методы его исследования
Бинокулярное зрение и методы его исследования
Адаптация зрительной сенсорной системы
Кодирования звуков низкой и высокой частоты
Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха
Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Адаптация вестибулярной сенсорной системы
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Стимулы для рецепторных клеток
ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНИИ ФУНКЦИЕЙ НЕРВНОЙ СИСТРМЫ
ВРОЖДЕННЫЕ И ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Врожденные (безусловные) рефлексы
Приобретенные (условные) рефлексы
Стадии образования условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
Механизм образования условных рефлексов
Механизмы формирования временной связи
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Механизмы формирования эмоций и их проявлений
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Особенности психической деятельности человека
Функциональная асимметрия (латерализация) полушарий большого мозга
Половые особенности асимметрии мозга
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА
ФИЗИЧЕСКАЯ И УМСТВЕННАЯ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. ПРОЦЕССЫ УСТАЛОСТИ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ
Взаимосвязь физического и умственного труда
ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физико-химические свойства крови
Осмотическая резистентность эритроцитов (ОРЭ)
Онкотическое давление крови (Ронк)
Регуляция постоянства кислотно-основной реакции крови
Физиологические показатели кислотно-щелочного равновесия
Компенсаторные механизмы нарушений кислотно-основного равновесия
Роль дыхательной системы в регуляции кислотно-основной реакции организма
Роль почек в регуляции кислотно-основной реакции организма
Реакции кислотно-основного равновесия в норме и при патологии
Гемоглобин, его типы, свойства
Кислородная емкость крови (КЕК) и цветовой показатель (КП)
Роль витамина B12 (кобаламина) и фолиевой кислоты
Лейкоциты и защитные функции крови
Защитные системы организма. иммунитет
Специфический приобретенный иммунитет
Структура и функции тромбоцитов
Исследование состояния мы гемостаза
Нарушение свертываемости крови
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ СИСТЕМЫ КРОВИ
Физиологические свойства миокарда
Механизмы автоматы. Фазы ю водителя ритма
Потенциал действия типичных клеток миокарда и его фазы
Проводимость, последовательность и скорость проведения возбуждения
Динамика возбуждения сердца. ЭКГ
Сердечный выброс и факторы, влияющие на его величину
Механическая работа и тоны сердца
Графический анализ насосной функции желудочка
Внутрисердечная нервная регуляция
Гуморальная внутрисердечная система
Взаимодействие интра- и экстракардиальные нервных систем
Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Основные закономерности движения крови
Влияние гравитации на кровообращение
Артериальное давление в системных сосудах
Измерение артериального давления
РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМНОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Центральная регуляция кровообращения
Роль супрабульбарних структур и спинного мозга в регуляции кровообращения
Местные механизмы регуляции кровообращения
Кровообращение в коронарных сосудах
Регуляция коронарного кровотока
Регуляция мозгового кровообращения
Кровообращение в органах пищеварительной системы
Кровообращение в скелетных мышцах
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ (ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ)
Изменения объема легких при дыхании
Показатели внешнего дыхания (вентиляции)
Методы исследования внешнего дыхания
Парциальное давление дыхательных газов
ОБМЕН ГАЗОВ МЕЖДУ КРОВЬЮ СИСТЕМНЫХ КАПИЛЛЯРОВ И ТКАНЯМИ
Рефлекторная регуляция дыхания
Роль рецепторов в регуляции дыхания
Дыхание при физической нагрузке
Дыхание при подъеме пребывании на высоте
Декомпрессионная (кессонная) болезнь
Регуляция первого вдоха новорожденного ребенка
Регуляция сопротивления воздухоносных путей (ПЖ)
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Методы измерения энергетических затрат организма
Энергетический обмен в различных условиях
Возрастные аспекты энергетического обмена
Механизмы поддержания температуры тела
ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Роль вкусовой сенсорной системы
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Секреторная функция желудочных желез
Механизмы секреции соляной кислоты (HCL) париетальных клеток
Роль и регуляция секреции НСL париетальных клеток
Регуляция секреции ферментов и слизи
ПИЩЕВАРЕНИЯ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Роль поджелудочной железы в процессах пищеварения
Регуляция поджелудочной секреции
РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Процессы всасывания в тонкой кишке
Особенности всасывания различных веществ
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Процессы всасывания и секреции в толстой кишке
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Роль почек в процессах образования мочи
Определение клубочковой фильтрации
Определение канальцевой реабсорбции
Исследование канальцевой секреции
Осмотическое концентрирование и разведение мочи
Определение почечного кровотока и плазмотока
РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ ГОМЕОСТАЗА
Участие почек в регуляции постоянства осмотического давления крови (изоосмия)
Участие почек в поддержании постоянства концентрации ионов (изоиония)
Участие почек в регуляции постоянства кислотно-основной реакции (КОР) артериальной крови
Роль почек в регуляции водного баланса
В таком виде жирные кислоты и моноглицериды содержатся в водном растворе и транспортируются к энтероцитов, где всасываются;
ТАБЛИЦА 13.1. Состав желчи
|
компоненты |
печеночная желчь |
пузырем желчь |
|
Вода,% |
97,0 |
92,0 |
|
Соли желчных кислот, г / л |
1,1 |
6.0 |
|
желчные пигменты |
0,04 |
03 |
|
холестерол |
0,1 |
03 |
|
лецитин |
0,04 |
03 |
|
Na 4 , ммоль / л |
145,0 |
130Д |
|
К 4 |
5,0 |
12,0 |
|
Ca j4 |
5,0 |
23,0 |
|
нсо- |
28,0 |
10,0 |
|
си |
100 |
25 |
■ ресекретуються в желчь; преимущественно в дистальном отделе подвздошной кишки реабсорбируется до 90-95% (около 3,0 г) желчных солей, которые воротной веной возвращаются к печени (энтерогепатическая рециркуляция), где снова секретируются в желчь. Такая рециркуляция происходит около 20 раз в сутки.
Регуляция секрециижовчи и желчеотделение осуществляется благодаря нервным и гуморальным факторам.
Стимулируют секрецию желчи ( холеретики ):
■ парасимпатические волокна блуждающего нерва, где медиатором является ацетилхолин;
■ секретин, который действует преимущественно на протоки и увеличивает в составе желчи концентрацию гидрокарбонатов и воды;
■ желчные кислоты и их соли, что реабсорбируются из кишки, увеличивают секрецию желчи и ее отток;
Тормозит желчеотделение симпатическая нервная система.
Стимулируют выделение желчи в кишечник ( холекинетики ) благодаря координированному сокращению желчного пузыря и расслаблению трех сфинктеров - Люткенса, Мирицци и Одди:
■ холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ), который является основным фактором гуморальной регуляции желчеотделение и стимуляции секреции ферментов клетками ацинусов поджелудочной железы;
■ парасимпатические волокна блуждающего нерва, которые активируются рефлекторно при главной и других фаз секреции и вызывают выделение незначительного количества желчи.
На рис. 13.24 показано координацию панкреатической секреции, стимуляции секреции желчи и желчеотделение, что обеспечивает гидролиз жиров в кишечнике.

РИС. 13.24. Регуляция секреторной функции панкреато- билиарной системы. 1 - блуждающий нерв стимулирует секреторную функцию поджелудочной железы и печени, сокращение желчного пузыря; 2 - секретин, выделяется S-клетками 12-перстной кишки, активирует на- разработку протоков железами поджелудочной железы бикарбонатов, воды и желчи гепатоцитами; 3 - холецистокинин-панкреозимин, что выделяется I-клетками дуоденум, стимулирует синтез ферментов панкреас, вызывает сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера Одди
В кишечнике, заполненных химусом, происходит три параллельных процесса: секреция пищеварительных соков, всасывание питательных веществ и перемещения химуса пищеварительным каналом.
Сокращение гладких мышц тонкой кишки обеспечивают:
■ перемешивания химуса с пищеварительными секретами, что способствует гидролизу веществ и их всасыванию;
■ перемещения химуса от двенадцатиперстной до толстой кишки, на что тратится от 2 до 4:00. Сокращение кишки возникают, как и желудка, благодаря пейсмейкерных активности миоцитов, которые обусловливают базальный электрический ритм (МАР). МАР - это спонтанная электрическая активность миоцитов тонкой кишки, которaя приводит к колебаниям мембранного потенциала от -65 мВ до -46 мВ, на фоне которого могут генерироваться ПД. Частота МАР в дуоденум - 12 раз / мин, в дистальном отделе подвздошной кишки - 8 раз / мин.
Виды сокращений тонкой кишки (рис. 13.25):
■ Перистальтические сокращения - это координированные сокращения. при которых циркулярные мышцы сокращаются в проксимальном отделе от химуса, а в дистальном - расслабляются: координация осуществляется рефлекторно благодаря метасимпатической системе. Перистальтические сокращения продвигают химус в дистальном направлении.
■ Ритмичная сегментация - это самый распространенный вид сокращения, обусловленный сокращением циркулярных мышц, благодаря чему химус разделяется на дольки и перемещается в обоих направлениях вследствие периодического сокращения и расслабления мышц. Сегментация возникает в период пищеварения с частотой

РИС. 13.25. Сегментарные движения тонкой кишки
12 раз / мин в 12-перстной кишке, 8 раз / мин - в подвздошной кишке и длится 5-6 с.
■ Маятникообразные сокращение - это сокращение продольных мышц, которые возникают на фоне ритмической сегментации и способствуют перемещению химуса и его контакта со слизистой оболочкой.
■ Тонические сокращение - это сокращение циркулярных мышц в отдельных участках, обусловливающих длительное повышение тонуса участка кишки, не перемещается вдоль нее.
Желудочно-подвздошный рефлекс - опосредуется автономной нервной системой и, возможно, гастрином. При наполнении желудка увеличивается перистальтика подвздошной кишки и возникает расслабление илеоцекального сфинктера, поэтому химус скорее переходит в толстую кишку. В мижтравний период движения кишки регулируются благодаря миграционному моторном комплекса (ММК) и мотилину, которые стимулируют голодные сокращения и эвакуацию остатков химуса в толстой кишки.
Рефлекторная регуляция перистальтики происходит благодаря раздражению химусом механо и хеморецепторов афферентных нейронов метасимпатической системы, которые передают информацию через интернейронов в возбуждающих мотонейронов. Выделенные медиаторы - ацетилхолин, вещество Р, другие - приводят к сокращению циркулярных мышц выше расположения химуса. Активация тормозных нейронов в дистальном направлении сопровождается выделением тормозных медиаторов ВИП, N0, АТФ, которые вызывают расслабление дистальных циркулярных мышц. Кроме этого, химическое и механическое раздражение эндокринных клеток слизистой оболочки вызывает выделение гормонов (секретина, других), которые паракринно активируют нервные окончания афферентного нейрона. Афферентный нейрон через интернейронов может осуществлять активацию секреторных нейронов, усиливает секрецию кишечного сока (рис. 13.26).
В тонкую кишку, кроме панкреатического сока и желчи, поступает кишечный сок, который секретируется простыми воронкообразной кишечными (Либеркюна) и дуоденальными (Бруннера) железами. Крипты Либеркюна находятся между кишечными ворсинками, эпителиальные клетки которых представлены бокаловидными железами, секретируют слизь, и большим количеством энтероцитов, выделяющих воду и электролиты, которые вместе с переваренными веществами всасываются в кровь и лимфу. Железы Бруннера расположены в стенке кишки между пилорусом и фатерова сосочка. При раздражении их химусом, импульсами блукаю-

РИС. 13.26. Механизмы регуляции перистальтики и секреции тонкой кишки

РИС. 13.27. Строение стенки 12-перстной кишки
чего нерва и гастроинтестинальных гормонов, они выделяют много щелочного слизи, которая нейтрализует кислую среду, защищает кишку от повреждений НСl. Слизь содержит бикарбонаты, которые присоединяются к бикарбонатов сока поджелудочной железы, в результате чего образуется более надежное щелочную среду в двенадцатиперстной кишке.
Общая длина тонкой кишки около 6 м, ее поверхность - 0,65 м2. Слизистая оболочка кишки имеет складки, крипты, ворсинки (рис. 13.27), на поверхности которых расположен эпителий с микроворсинками , апикальная поверхность которого покрыта Гликокаликс . Благодаря керкринговим складкам площадь слизистой оболочки увеличивается в 3-4 раза, благодаря ворсинкам - еще в 10 раз, а благодаря микроворсинки - еще в 20 раз. Такое строение слизистой оболочки создает большую поверхность - около 400-500 м2 для гидролиза веществ и их всасывание. На 1 мм2 оболочки размещено 18-40 ворсинок, их длина около 1 мм. Каждая ворсинка имеет большое количество микроворсинок (на 1 мкм2 приходится 80 микроворсинок).
Каждая ворсинка имеет богатую кровеносную систему, лимфатический капилляр, гладкомышечные клетки, обеспечивающие возможность ее сокращения. В венозных и лимфатических сосудах находятся клапаны, благодаря которым проходит однонаправленный поток крови и лимфы и меняется гидростатическое давление в сосудах (рис. 13.28).
Методы исследования пищеварения в тонкой кишке - в эксперименте фистулы тонкой кишки с Тири -
