Материал:

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

Механизмы слуховой рецепции

В наружном ухе проведения звука к барабанной перепонке происходит через воздушную среду. Здесь наблюдаются его резонансное усиление в диапазоне биологически значимых частот (200-2000 Гц) и передача колебаний барабанной перепонке. Последняя вместе со слуховыми косточками: молоточком, наковальня и стремечком - составляют цепь анатомических структур, необходимых для согласования акустических импедансов воздуха и перилимфы.

Этапы возбуждения слуховых рецепторов:

1 Звуковая волна вызывает колебания барабанной перепонки, которая вызывает движение слуховых косточек, завершается колебаниям стремена в овальном окне. Это приводит к последовательному колебания перилимфы верхних ступеней, присинковой мембраны.

РИС. 7.29. Слева: топография органа Корти и вестибулярных, средних и барабанных лестницы. Справа: строение кортиевого органа, КД - внешние клетки Дейтерса, создающие основу для наружных волосковых клеток

ендалимфы средних лестницы, базилярной мембраны и вторичной барабанной перепонки.

2 Базилярная мембрана эластичная, чем нежная покровная. Ее колебания приводят к перемещению вверх волосковых клеток органа Корти, касающихся покровной мембраны. При взаимном контакте этих структур в рецепторах (волосковых клетках) возникает деполяризация - уменьшение мембранного потенциала -60 мВ до -50 мВ благодаря движению ионов калия в клетку по градиенту концентрации и электростатическом градиента. Движение мембраны в противоположном направлении приводит к гиперполяризации. Изменение мембранного потенциала волосковых клеток называется улиткового микрофонного потенциала, который впервые был зарегистрирован по телефону, к которому присоединялись электроды. находящихся на круглом окне.

3 Ворота калиевых каналов контролируются положением волосковых рецепторных клеток. Когда они отклоняются от края, ворота калиевых каналов открываются калий входит в рецепторную клетку, возникает деполяризация. Когда они отклоняются назад - в сторону края, ворота закрываются, проницаемость для ионов калия уменьшается, возникает гиперполяризация.

Кодирования звуков низкой и высокой частоты

Кодирования звуков высокой и низкой частоты зависит от расположения слуховых рецепторов на базилярной мембране.

Звуки высокой частоты имеют малую длину волны и вызывают колебания базилярной мембраны ближе к овального окна, что приводит к активации слуховых рецепторов, расположенных на мембране в основе завитка.

Звуки низкой частоты имеют более длинную волну, которая вызывает колебания базилярной 'мембраны и активацию слуховых рецепторов, расположенных на ней ближе к геликотремы - верхушки улитки.

Центральные слуховые пути

1 Аксоны афферентных нейронов, образующие синапсы с волосковыми рецепторами, формируют слуховую часть преддверно-улиткового слухового нерва (VIII пара черепных нервов) и заканчиваются на дорсальных и вентральных завитковых ядрах и ядрах верхней оливы продолговатого мозга (рис. 7.30).

2 Восходящие слуховые пути от ядер продолговатого мозга проходят через латеральную петлю к нижним бугорков, а оттуда - в медиальных коленчатых ядер таламуса. Часть волокон идет по своей стороне, другая - пересекается. Между нижними бугорками и медиальными коленчатыми телами с правой и левой стороны есть двусторонние связи.

3 от медиальных коленчатых тел информация поступает в слуховых центров коры. Проекционные участки слуховой коры располагаются не только в верхней части верхней височной извилины, но и тянутся на внешнюю сторону височной доли, захватывая часть островковой коры и теменной покрышки.

Первичная слуховая кора непосредственно получает сигналы от медиального коленчатого тела, тогда как слуховая ассоциативная участок повторно возбуждается импульсами с первичной слуховой коры и таламических участков, граничащих с медиальным коленчатым телом. Имеет место тонотопичне представительство частоты звуковых волн на всех уровнях центральных слуховых путей.

РИС. 7.30. Слуховые нервные пути

Механизмы выявления источника звука благодаря бинауральному слуха

Два уха, работающих в унисон, проявляют источник звука с разницей в громкости и времени, которое требуется, чтобы достичь обеих сторон головы. Сначала звук поступает в уши, что находится ближе к источнику звука. Звуки низкой частоты огибают голову через их значительную длину. Если источник звука находится по средней линии спереди или сзади, то даже минимальное сдвиг от средней линии воспринимается человеком. Такое тонкое сравнение минимальной разницы во времени прихода звука в слуховых центрах на разных уровнях позволяет локализовать источник звука.

При высоких частотах звука размер головы заметно превышает длину звуковой волны, и волна отражается головой. Это приводит к возникновению разницы в интенсивности звуков, которые приходят к правому и левому уху, что позволяет локализовать источник звука.

Методы исследования состояния слуховой сенсорной системы

Воздушное и костное проведение звука. Воздушное проведения звука является нормальным физиологическим процессом, а костная проведения осуществляется через кости черепа - это сопутствующий процесс и для получения слуховой информации имеет второстепенное значение.

Исследование воздушного и костного проведения звука с помощью камертона (опыты Вебера, Ринне) имеет диагностическое значение. Глухота возникает при повреждении как вспомогательных, так и главных структур.

Аудиометрия . Определение абсолютного порога слуховой чувствительности звука на разных частотах называется аудиометрию.

С помощью аудиометра измеряют остроту слуха определяют потерю слуха на разных частотах относительно стандартного порога для каждой частоты, принятого за норму, а также определяют тип нарушения слуха (поражение звукопроводящего или звуковоспринимающего аппаратов).

Метод заключается в том, что за нулевой уровень аудиограммы берут стандартные пороговые величины звукового давления для нескольких фиксированных частот, которые соответствуют норме. В обследуемого с помощью воздушного (наушники) и костного микрофонов определяют отдельно для каждого уха минимальные пороги восприятия звуков. Обследуемому подают чистый тон различной частоты, определяют реальные пороги восприятия на этих частотах и чертят аудиограмму. При этом определяют восприятие звуков по воздушной и костной проводимости. Отклонение реальной аудиограммы от нулевого уровня означает потерю слуха с каждой частотой. Чем ближе расположена кривая реальных порогов до нулевого уровня (нормы), тем меньше потеря слуха, и наоборот.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Вестибулярная система главные структуры - рецепторные волосковые клетки, расположенные в мембранной части лабиринта трех полукружных каналов, находящихся в трех взаимно перпендикулярных

РИС. 7.31. Структура отопитових рецепторов (А) и схема механизма активации волосковых клеток (Б)

плоскостях, и пристеночного части завитки - в мешочке и пестику. К главным структур также принадлежат ведущие пути и отделы ЦНС, анализируют информацию от рецепторов (рис. 7.31).

Вспомогательными структурами костный и мембранный лабиринт полукружных каналов и преддверия внутреннего уха. Между костными и перепончатыми структурами находится перилимфой. Перепончатые полукружные каналы имеют расширения (ампулы), в которых находится ампулярный аппарат, который состоит из кисточки (купол) - большого количества волосковых сенсорных клеток, среди которых - одну длинную киноцилию и 50-70 коротких стереоцилий. Каналы заполнены эндолимфой, которая перемещается при движении головы и приводит к смещению ампулярного купола. В перепончатых структурах преддверия (мешочек и пестик) находится отолитовый аппарат, состоящий из мембраны статоконий и кристаллов кальция, который реагирует на изменение давления на мембрану в зависимости от положения тела в пространстве и при прямолинейных ускорениях.

При изменении положения головы происходит смещение отолитовой мембраны в ту сторону, куда наклоняется голова, что приводит к отклонению волос рецепторных клеток. Отклонение киноцилий от стереоцилий приводит к деполяризации рецепторной клетки (ее активации), отклонения киноцилии в направлении стереоцилии приводит к гиперполяризации рецепторной клетки - торможение. Волоса рецепторных клеток ориентированы так, что любое отклонение головы приводит к активации одних рецепторных клеток и торможение других, информация об ориентации головы в пространстве передается преддверно-улиткового нервами в вестибулярных ядер.

Адекватными раздражителями полукружных каналов являются угловые ускорения, а отолитового аппарата - прямолинейные ускорения, сила земного притяжения, центробежная сила и изменения положения головы и тела в пространстве. Вестибулярный аппарат обеспечивает рефлекторный контроль за положением головы, тонусом мышц, поддержанием определенной осанки тела.

Адаптация вестибулярной сенсорной системы

Из литературы известно, что способность вестибулярной сенсорной системы к адаптации низкая. Однако доказано, что в 2/3 волокон вестибулярного нерва, вследствие длительного их раздражение угловыми ускорениями, наблюдается уменьшение частоты ПД, то есть определенная адаптация возможна. Благодаря тренировкам некоторая адаптация наблюдается у моряков, пилотов, спортсменов, космонавтов, акробатов, балерин. Вместе с тем известно, что в 5% здоровых людей адаптации не происходит, несмотря на тренировки. Для облегчения автономных расстройств, связанных с раздражением вестибулярного аппарата, рекомендуется ряд фармакологических средств (аэрон, димедрол, дименгидринат и др.)

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Обонятельная сенсорная система обонятельные рецепторы, которые являются нервными окончаниями обонятельных нервных волокон (I пара черепных нервов) и отделы ЦНС (обонятельные луковицы, обонятельная кора), благодаря чему формируется ощущение запаха (рис. 7.32).

Обонятельные рецепторы - это первичные рецепторы. Наружные отделы обонятельных рецепторных нейронов имеют обонятельную булаву, от нее отходят от 8 до 40 обонятельных волосков, в мембране которых расположены рецепторные белки. При образовании комплекса "вещество (одорант) - рецептор", информация передается на G-сенсор, активируется аденилатциклаза, образуется цАМФ, происходит активация цАМФ-зависимых ворот натриевых каналов, вход ионов натрия и формирования рецепторного деполяризации потенциала на мембране булавы, что приводит к генерации ПД на аксоне нейрона афферентных нервных волокон (рис. 7.33).

Обонятельные рецепторы расположены в слизистой оболочке верхнего носового хода и носовой перегородки в клетках, называемых обонятельные полбы. Благодаря расположению рецепторов в верхней части носовой полости они непосредственно во время вдоха не контактируют с одорантами. Это происходит во время втягивания воздуха - принюхивания (короткого форсированного дыхания), когда возникает турбулентное течение воздуха и пахучие вещества контактируют с рецепторами.

РИС. 7.32. Строение обонятельных рецепторов

РИС. 7.33. Главные нейронные цепи обонятельной луковицы : НК - обонятельный клубочек, ПК - приклубочкова клетка, М - митральная клетка, П - пучковая клетка, из - зернистая клетка, РПЛ - решетчатая пластинка

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya