Материал:

Внимание! Если размещение файла нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам

1922 - Г.Гассер и Дж. Эрлангер (Н. Gasser, J. Erlanger, США) применили электроннолучевой осциллограф и впервые наблюдали электрические потенциалы действия в периферических нервах.

В 1933 г.. Они же установили закономерность - скорость проведения импульса возбуждения в нервном волокне прямо пропорциональна диаметру его осевого цилиндра.

1933 - Т. X. Морган (Т. Н. Morgan, США) - Нобелевская премия за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности.

1957 - Д. Бове (D. Bovet, Италия) - Нобелевская премия за создание аналогов кураре (нарушают проведения возбуждения от нерва к мышце) и антигистаминных препаратов.

1962 - Ф. Крик, М. Уилкинс (F. Crick, М. Wilkins, Великобритания), Дж. Ватсон (J. Watson, США ) - Нобелевская премия за открытия, касающиеся молекулярной структуры нуклеиновых кислот и их значения для передачи информации в живых системах.

1963 - Дж. Эклс (J. Eccles, Австралия), А. Ходжкин и А. Хаксли (A. Hodgkin, A. Huxley, Великобритания) - Нобелевская премия за открытие ионных механизмов передачи возбуждения по нервному волокну.

1970 - Б. Кац (В. Katz, Великобритания), В. фон Эйлер (UV Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) - Нобелевская премия за открытие роли норадреналина в синаптической передачи.

1971 - Э. Сазерленд (Е. Sutherland, США) - Нобелевская премия за открытие вторичных посредников, в частности, циклического аденозинмонофосфата.

1974 - А. Клод (A. Claude, Бельгия - США), К. где Дюв (С. de Duve, Бельгия), Дж. Паладе (6 Palade, США) - Нобелевская премия за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки.

1991 - Е. Неер и Б. Закманн (E. Neher, В. Sakmann, Германия) - Нобелевская премия за открытие функции отдельных ионных каналов в клетке.

1994 - А. Гилман, М. Родбелл (A. Gilman, М. Rodbell, США) - Нобелевская премия за открытие G-протеинов и их роли в сигнальной трансдукции в клетке.

2013 - Дж. Ротман (J. Rothman, Великобритания), Р. Шекман (R. Schekman, США), Т. Зюдхоф ( Т . Sudhof, Германия) - Нобелевская премия за открытие механизма регуляции везикулярного трафика - основной транспортной системы в наших клетках .

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

Строение клеточной мембраны

Согласно общепринятой на сегодня ридинно- кристаллической модели, клеточные мембраны построены преимущественно из фосфолипидов, белков и углеводных цепей, которые образуют гликокаликс (рис. 2.1).

Фосфолипиды расположены по обе стороны мембраны и имеют "головки", образованные гидрофильным фосфорилированном глицерином, к которому присоединены два "хвосты" из жирных кислот, которые являются гидрофобными и обращенными внутрь мембраны друг к другу, благодаря чему образуется двойной слой липидов.

Мембранные белки

Белки погружены в двойной слой фосфолипидов. Среди белков выделяют интегральные белки - они пронизывают насквозь толщу мембраны и образуют:

1. ионные каналы, через которые могут проходить ионизированные вещества:

2. транспортные белки - переносчики для веществ;

3. ионные насосы, благодаря активному транспорту переносят ионы через мембрану против градиента концентрате

Ионные каналы - это интегральные белки в мембране клетки, через которые могут проходить ионы.

■ Ионные каналы могут быть открытыми или закрытыми. Когда ионные каналы открыты, через них могут проходить отдельные ионы, когда закрыты - ионы не проходят.

■ Открытие или закрытие ионных каналов контролируется воротами:

• потенциалозалежни ворота - открываются или закрываются при изменении мембранного потенциала: • хемозалежни ворота - открываются или закрываются при взаимодействии циторецепторов мембраны (поверхностных белков) с медиаторами, гормонами и другими химическими веществами.

Поверхностные белки, расположенные на внешней или внутренней поверхности мембраны, представлены:

1. рецепторными белками, находящихся на внешней поверхности мембраны и передают информацию в клетку;

2. ферментами, расположенных на внутренней поверхности мембраны, активация которых изменяет функцию клетки;

3. компонентами цитоскелета (спектрин, анкирин), находящихся на внутренней поверхности мембраны;

4. Гликокаликс, образованным углеродными цепями гликолипидов и гликопротеидов, которые присоединяются к мембранных белков и липидов и покрывают внешнюю поверхность клетки (рис. 2.2).

РИС. 2.1. Строение клеточной мембраны

РИС. 2.2. Схема строения клеточной мембраны

Транспорт веществ через клеточную мембрану

Виды транспорта

Простая диффузия - это вид пассивного транспорта вещества через мембрану с концентрационным или электрохимическим градиентом. По закону диффузии Фика, диффузный поток веществ, движущихся в направлении меньшей концентрации в единицу времени (J), пропорциональный диффузионной коэффициента (D), площади диффузии (S), градиента концентрации (Си - в клетке, - Это - вне клетки), и обратно пропорционален пути диффузии (X), знак означает, что вещество действует по концентрационным градиентом - от большей концентрации к меньшей:

Для биологических систем коэффициент диффузии (D) можно заменить коэффициентом проницаемости (Р), который отражает количество молекул или ионов, проходящих через единицу площади мембраны за единицу времени при разности концентрации по обе стороны мембраны, равном 1:

тогда уравнение Фика будет выглядеть так:

Облегченная диффузия - это вид пассивного транспорта, когда вещества проходят через мембрану с концентрационным градиентом с помощью транспортных белков, количество которых влияет на величину диффузионного потока.

Осмос - это диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану с осмотическим градиентом - в места большей концентрации растворенного вещества, для которой мембрана непроницаема. Полупроницаемой мембраной называют такую, по которой проходит растворитель и не проходит растворенное вещество. Универсальным растворителем в биологических объектах является вода.

Давление, обеспечивающее движение растворителя через полупроницаемую мембрану, называют осмотическим давлением. Осмотическое давление (Р) пропорционален количеству частиц (п), растворенных в единице объема растворителя (V):

где R - газовая постоянная,

Т - абсолютная температура,

V - объем.

Осмолярность плазмы крови и межклеточной жидкости составляет 290-300 мосмоль / л, что создает осмотическое давление 7,3-7,6 атм (737,3-767,6 кПа, 5548- 5776 мм рт. Ст.). Растворы, которые имеют такую же осмотическое концентрацию веществ, как плазма крови, называют изотоническими. Растворы, осмотическое концентрация которых больше осмотическое концентрацию плазмы, называют гипертоническими. Растворы, осмотическое концентрация которых меньше осмотическое концентрацию плазмы, называют гипотоническими. Благодаря осмоса регулируется количество воды в межклеточном и внутриклеточном пространстве.

Первичный активный транспорт - это транспортировка веществ через мембрану против электрохимического градиента благодаря энергии, которая высвобождается при гидролизе макроэргических соединений. Первичный активный транспорт осуществляется благодаря белкам-насосам, расположенных в мембране клетки. Самым распространенным является натрий-калиевый (Na + -K +) насос, состоящий из двух α-субъединиц и двух β-субъединиц. α-субъединицы обладают АТФ-азной ферментативной

РИС. 2.3. Симпорта веществ через клеточную мембрану (АМК - аминокислоты)

РИС. 2.4. Активный перенос веществ с помощью системы антипорт

активностью, благодаря чему происходит гидролиз АТФ и высвобождение энергии, способствует связыванию конформованимы сайтами белка 3-х ионов Na + на внутренней поверхности и 2-х ионов К + - на наружной поверхности и их транспортировке через мембрану. Благодаря этим свойствам насос поддерживает высокую концентрацию ионов калия и низкую концентрацию ионов натрия в клетке. Примерами первичного активного транспорта также функционирования:

1. кальциевого (Са 2+) насоса, расположенного на мембране саркоплазматического ретикулума (СПР) мышечных клеток и поддерживает низкий уровень концентрации ионов Са 2+ в миоплазмы - ниже 0,1 мкмоль / л; 2. калий-протонного (К + Н +) насоса, который находится в мембране париетальных клеток желудочных желез и обеспечивает транспорт ионов Н * в полость желудка при секреции соляной кислоты (НСИ).

Вторичный активный транспорт - происходит благодаря энергии, которая образовалась при первичном активном транспорте, привел к различной концентрации веществ по обе стороны мембраны, - электрохимическому градиенту. Выделяют две формы вторичного активного транспорта:

1. симпорта. или котранспорт. происходит, когда оба вещества транспортируются через клеточную мембрану в одном направлении с помощью одного энергозависимого белка-переносчика. Так транспортируются аминокислоты, глюкоза из полости тонкой кишки через апикальную мембрану эпителия в клетку при условии, что к белку-переносчика присоединяется ион Na +, транспорт которого в клетку осуществляется электрохимическим градиентом, что создается первичным активным транспортом Na + из клетки. Пример такого симпорта (котранспорт) (рис. 2.3).

2. антипорт, или встречный транспорт, происходит при транспортировке двух веществ через клеточную мембрану в противоположном направлении с помощью одного энергозависимого белка-переносчика. Так транспортируются ионы К + из эпителиальных клеток дистальных канальцев нефрона при их секреции при условии, что к белку-переносчика присоединяется ион Na +, транспорт которого осуществляется в клетку с электрохимическим градиентом, созданным первичным активным транспортом (рис. 2.4).

Везикулярный механизм транспортировки - это транспортировка веществ через клеточную мембрану методом эндоцитоза или экзоцитоза (рис. 2.5).

Эндоцитоз - это транспортировка вещества внутрь клетки путем инвагинации мембраны, которая образует везикулы и переносит вещество в этой везикул в клетку. На этом принципе основывается фагоцитоз - транспортировка веществ для внутриклеточного пищеварения.

РИС. 2.5. Экзоцитоз и эндоцитоз

Экзоцитоз - это транспортировка вещества, находящегося в везикулы, из клетки наружу. Примером такого транспорта является выделение нейромедиаторов через пресинаптической мембраны при ее деполяризации. Везикула сливается с пресинаптической мембраной, а затем ее содержимое попадает наружу в синаптическую щель.

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya