Материал:

■ красные ядра, от которых начинается руброспинальный путь, который вызывает возбуждение альфа- и гамма-мотонейронов мышц-сгибателей и торможения соответствующих мотонейронов мышц-разгибателей;

■ черное вещество, функция которой связана с деятельностью базальных ганглиев в регуляции преимущественно вспомогательных движений:

■ ретикулярная формация среднего мозга

■ ядра черепных нервов (III - глазодвигательного, IV - блочного):

■ четверохолмия тело, анализирующий информацию, поступающую от зрительных рецепторов сетчатки (верхние бугорки) и слуховых рецепторов (нижние бугорки).

Через ножки среднего мозга проходят проводящие пути как к вышележащих, так и в нижележащих центров. На уровне среднего мозга находятся локальные центры двигательных и первичных ориентирующих рефлексов на зрительные и слуховые раздражители с определенным двигательным компонентом.

РИС. 4.22. Поставочных рефлексы в децереброванои животные с удаленными лабиринтами. А - пассивное подъема головы (указано стрелкой) сопровождается уменьшением тонуса разгибателей задних конечностей и повышением тонуса разгибателей передних конечностей. В - пассивное наклонения головы (указано стрелкой) вызывает противоположный эффект

Поддержание осанки и тонуса мышц с участием двигательных центров среднего мозга

В опытах на животных показано, что при пересечении мозга выше красных ядер (мезенцефально животное) вне животные почти нормальная, не наблюдается повышения экстензорного тонуса, имело место после децеребрации. Такое животное может самостоятельно подниматься, стоять, передвигаться и поддерживать равновесие. Очевидно, что механизмы поддержания тонуса мышц и осанки находятся в красных ядрах.

Красные ядра является моторными центрами, от нейронов которых начинается руброспинальный тракт, волокна которого осуществляют перекрест Фореля и направляются в передних столбах спинного мозга, создавая синаптические связи со вставными нейронами. Красные ядра активируют альфа и гамма-мотонейроны мышц-сгибателей и реципрокно тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Это приводит в мезенцефаличнои животные к исчезновению преобладающего возбуждения разгибателей, что обеспечивает более совершенный распределение мышечного тонуса между Флексор и экстензорах в пользу флексоров. То есть восстанавливается нормальный тонус мышц благодаря баланса возбуждающих и тормозных влияний на мотонейроны спинного мозга.

Красные ядра имеют определенное топографическое представительство в скелетных мышцах. Руброспинальный пути преимущественно влияют на мотонейроны проксимальных групп мышц и функционируют вместе с кортикоспинального путями (пирамидными), которые в основном регулируют функцию дистальных мышц. Именно поэтому эти пути вместе с ретикулоспинальнимы медиальными путями называют латеральной нисходящей двигательной системой, в отличие от медиальной нисходящей двигательной системы, осуществляет противоположные влияния с участием вестибулоспинальный и медиальных ретикулоспинальних путей.

С участием красных ядер обеспечиваются как статические, так и статокинетические рефлексы.

Статические рефлексы выпрямления

Животное может восстанавливать осанку после вывода ее из равновесия благодаря статическим рефлексам выпрямления. Естественная поза животные такова, что голова должна находиться макушкой вверх.

Если предоставить "мезенцефально животному" неестественную позу - макушкой вниз, наблюдают сначала поворот головы макушкой вверх благодаря лабиринтным рефлексам выпрямления, начинающиеся с рецепторов преддверия. Вторая фаза рефлекса - выпрямление туловища начинается с рецепторов суставов и мышц шеи после выпрямления головы (шейный рефлекс выпрямления), согласно аналоги с лабиринтным рефлексом выпрямления. Кроме указанных мезэнцефальных рефлексов выпрямления, которые осуществляются с участием латеральной и медиальной нисходящих систем, рефлексогенными зонами могут быть рецепторы кожи стопы и туловища, а также зрительные рецепторы.

Статические лабиринтные рефлексы выпрямления яркие в низших млекопитающих (морских свинок, мышей), однако даже у собак, кошек, а тем более у людей они уже могут тормозиться благодаря воздействиям двигательных центров коры головного мозга.

Важной чертой рефлексов выпрямления является то, что ведущую роль в них исполняет председатель, где находится аппараты зрения, слуха и обоняния. В связи с этим дистантные раздражители могут приводить к тому, что животное будет принимать оптимально приспособительную осанку для их восприятия, а следовательно, и для подготовки к защите или поиска.

Статокинетические рефлексы

Животные могут сохранять осанку равновесия при движении с ускорением (линейным или угловым) в трех плоскостях пространства благодаря мезенцефально статокинетического рефлексам, которые возникают при раздражении рецепторов полукружных каналов перепончатого лабиринта.

Ливколови каналы (передний и задний вертикальные и горизонтальный) размещены с обеих сторон головы и ориентированы перпендикулярно друг к другу в трех пространственных плоскостях. Рецепторный аппарат образует ампульный гребень, который расположен в расширенной части каждого перепончатого канала - ампуле. Он рецепторные волосковые и поддерживающие клетки, над которыми находится желатиноподибна перегородка - купол, преграждает ампулу. Каналы заполнены эндолимфой. Рецепторные волосковые клетки имеют такую же строение, как и волосковые клетки отолитового аппарата: один длинный волос - киноцилия и короткие волоски - стереоцилии. Они передают информацию в центральную нервную систему о угловое ускорение головы во время движения афферентными нервными волокнами присинковозавиткового нерва.

Общие механизмы действия углового ускорения на рецепторы:

■ Когда начинается вращение головы в определенной плоскости, полукругом каналы возвращаются вместе с головой, однако эндолимфа полукружных каналов сначала по инерции отстает от движения купола, и он отклоняется назад в сторону, противоположную направлению движения. В зависимости от направления отклонения киноцилии от стереоцилий в ампуле возникает деполяризация или гиперполяризация рецепторных клеток, о чем передается информация афферентными нервами в ЦНС. Через 15-20 секунд движения, продолжается с постоянной скоростью, купол, отклонился с начала движения, медленно возвращается к восходящему положение, что приводит к возвращению киноцилии и стереоцилий в исходное положение и восстановление мембранного потенциала покоя рецепторных клеток. Таким образом, рецепторные клетки сигнализируют о наличии углового ускорения, но не о наличии движения с постоянной скоростью.

■ Когда движение головы быстро прекращается, эндолимфа в полукружных каналах по инерции продолжает двигаться, но купол снова отклоняется в противоположном направлении, что приводит к смещению киноцилий и стереоцилий: если, например, в начале движения имела место деполяризация рецепторной клетки, то после остановки движения она гиперполяризуеться. Для возвращения купола в исходное положение нужно 10-30 секунд.

Угловое ускорение головы в определенной плоскости

Угловое ускорение движения головы в определенной плоскости имеет определенный образец сигналов, анализируются в ЦНС и определяется направление и скорость ускорения движения, следствием чего является перераспределение тонуса мышц для сохранения осанки равновесия и установка глазных яблок для удержания поля зрения во время движения, обеспечивается соответствующими статокинетического рефлексами.

В горизонтальных каналах все рецепторы ориентированы так, что киноцилии расположены со стороны, который ближе к пестика (utriculus), размещенной в преддверии. Поэтому во время движения с ускорением, когда киноцилии отклоняются от стереоцилий в направлении пестика (утрику- лопетально), в рецепторах возникает деполяризация. В левом полукружных каналов это происходит при повороте головы влево. При повороте головы в противоположном направлении - справа, киноцилии отклоняются от пестика (утрикулофугально), что приводит к гиперполяризации рецепторов. Рецепторы левого и правого горизонтальных каналов имеют противоположные изменения мембранного потенциала: когда в одном канале рецепторы возбуждаются, в обратном - их активность подавляется.

В вертикальных каналах все рецепторы ориентированы так, что киноцилии расположены со стороны, который дальше от пестика (utriculus). Рецепторы активируются при утрикулофугальному отклонении купола во время движения. Эти каналы тоже работают в паре, потому что когда рецепторы переднего канала с одной стороны активируются, рецепторы заднего канала с противоположной стороны подавляются (рис. 4.23).

При вращении головы с угловым ускорением в левую сторону - в левом канале купол и киноцилии отклоняются в направлении пестика, что приводит к деполяризации рецептора и генерации ПД в афферентных нервных волокнах. В правом канале - от пестика, что приводит к гиперполяризации рецептора - его торможения.

Во время вращения вокруг какой-то диагональной оси стимулируется более одного канала, поэтому ЦНС осуществляет векторный анализ информации и определяет ось вращения.

Статокинетического РЕФЛЕКСЫ угловое ускорение:

Преддверно-глазной рефлекс, или вестибулярный нистагм глазных яблок, благодаря которому наблюдается характерный медленное движение глазных яблок в сторону, противоположную вращению головы, благодаря чему фиксируется поле зрения на сетчатке, а потом они быстро возвращаются назад - в направлении вращения головы, и в поле зрения оказывается новое поле пространства. Медленная фаза нистагма запускается с рецепторов полукружных каналов и активации вестибулярных ядер, нервные волокна от которых проходят в ядер глазодвигательных нервов. Быстрый компонент нистагма обусловлен специальными центрами, которые расположены в ретикулярной формации варолиевого моста (горизонтальное движение глаз) и среднего мозга (вертикальное движение глаз), откуда аксоны нейронов идут к глазодвигательных ядер черепных нервов и верхних шейных сегментов спинного мозга, обеспечивающей координацию движения глазных яблок и головы. Если голова и тело вращаются вокруг вертикальной оси, то активируются только рецепторы горизонтальных каналов - возникает горизонтальный нистагм. Если голова и тело вращаются вокруг горизонтальной оси, стимулируются рецепторы вертикальных каналов - возникает вертикальный нистагм.

Нистагм головы имеет такое же происхождение и играет такую же роль, как и вестибулярный нистагм глазных яблок, однако возникает у животных, у которых глаза расположены по обе стороны головы (например, в морской свинки). если

РИС. 4.23. Механизмы активацииволоскових рецепторных клеток, расположенных в ампулах полукружных горизонтальных каналов

животное вращать в горизонтальной плоскости по часовой стрелке, то голова ее будет возвращаться против часовой стрелки, что компенсаторное значение, так как при этом зрительный образ сохраняется дольше. Одновременно с поворотом головы наблюдается перераспределение тонуса мышц туловища и конечностей, благодаря чему центр тяжести тела перемещается ближе к оси вращения.

Источник: https://studbooks.net/80586/meditsina/fiziologiya

Смотрите также:





ЦЕНОВАЯ ПОЛИТИКА ПРЕДПРИЯТИЯ НА ПРИМЕРЕ ООО «ДНС РИТЕЙЛ»
_archivetempпротивовоспалительные
_Роджерс Карл, Брак и его альтернативы
- Обратный порядок следования фаз 4
- Сопротивление изоляции 25
!_Лабораторные_работы_1_сем_ОУТС