Материал: Биология размножения и развития

Дробление

Дробление - это деление оплодотворенной яйцеклетки (уже зародыша) митозом. Дочерние клетки называются бластомерами, они не расходятся. При дроблении очень короткие интерфазы, поэтому бластомеры не успевают расти, а, наоборот, с каждым делением становятся размерами все меньше и меньше, т.е. количество бластомеров увеличивается, а объем каждого отдельного бластомера уменьшается. Тип дробления зависит от типа яйцеклетки, т.е. от количества и распределения желтка, а также от взаимного расположения дробящихся клеток.

Выделяют следующие типы дробления зиготы.

Полное дробление - голобластическое (holos - весь, blastos - зачаток) - в дроблении участвуют все участки зародыша. Это деление может быть:

равномерным (синхронным) - когда все бластомеры дробятся с одинаковой скоростью и поэтому количество их увеличивается по правильной прогрессии, т.е. происходит кратное увеличение бластомеров (1, 2, 4, 8 и т.д.). Характерно для яйцеклеток с малым количеством желтка, при этом образуются бластомеры примерно одинакового размера (ланцетник);

неравномерным (асинхронным) - когда количество бластомеров увеличивается по неправильной прогрессии (1, 2, 3, 5 и т.д.). Характерно для яйцеклеток со средним содержанием желтка (круглоротые, хрящевые рыбы, земноводные). При этом образуются бластомеры неодинакового размера. Сначала в результате первых двух дроблений образуются бластомеры примерно одинакового размера, а затем на анимальном полюсе деление происходит быстрее, чем на вегетативном. В результате на анимальном полюсе образуется большее количество бластомеров, и они меньшего размера, чем на вегетативном полюсе. В дальнейшем эти бластомеры дифференцируются по-разному - из одних образуется тело зародыша, а другие выполняют трофическую функцию.

Неполное дробление (частичное) - меробластическое - дробление идет только на анимальном полюсе, вегетативный полюс перегружен желтком и в дроблении не участвует. Это дробление может быть:

поверхностное - дробится поверхностная часть зиготы, а центральная часть, богатая желтком не делится (членистоногие);

дискоидальное - дробится небольшой участок зиготы, где мало желтка, а остальная часть, богатая желтком, не делится (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы).

В зависимости от расположения делящихся клеток различают три типа дробления:

радиальное - когда верхний ряд бластомеров располагается точно над нижним рядом (кишечнополостные, иглокожие, низшие хордовые);

спиральное - когда верхний ряд бластомеров располагается между клетками нижнего ряда (большинство червей, моллюски);

двусимметричное (билатеральное)- когда делящиеся клетки располагаются симметрично по бокам от исходного бластомера (круглые черви, асцидии);

анархическое - отсутствие закономерности в расположении бластомеров у организмов одного вида.

В процессе деления зиготы часто сочетаются различные типы дробления. В процессе дробления развивающийся зародыш проходит последовательно три стадии развития - бластула, гаструла, нейрула.

Развитие зародыша на стадии бластулы

На ранней стадии развития сначала образуется однослойный зародыш - бластула в форме шара с полостью внутри. Клетки, образующие стенку бластулы, называются бластомеры, а сама стенка зародыша - бластодерма. Полость внутри бластулы (первичная полость тела) называется бластоцель. При формировании бластулы бластоцель может и не образовываться. Различают 7 типов бластул, которые составляют 2 группы - имеющие бластоцель и не имеющие ее. На рис. 7 представлены различные типы бластул хордовых животных.

1. Бластулы, имеющие бластоцель:

целобластула - типичная бластула, бластодерма состоит из одного слоя бластомеров; бластоцель располагается в центре (ланцетник);

амфибластула - бластодерма на вегетативном полюсе состоит из нескольких рядов клеток; бластоцель смещена к анимальному полюсу (круглоротые, хрящевые рыбы, земноводные);

дискобластула - бластоцель в виде узкой щели располагается под клетками бластодермы, образующей зародышевый щиток (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы).

2. Бластулы, не имеющие бластоцель:

морула (morula - ягода шелковицы) - шаровидный зародыш, похож на ягоду шелковицы (плацентарные млекопитающие);

стерробластула (sterros - плотный) - крупные бластомеры глубоко заходят в полость бластоцели и заполняют ее (некоторые членистоногие);

перибластула - бластомеры располагаются по периферии недробящегося желтка (некоторые насекомые);

плакула - бластула в виде пластинки, раздробленной с двух сторон (дождевые черви).

На процесс дробления влияют условия внешней среды - температура, содержание кислорода, освещенность, химический состав и рН среды, влажность, радиация, ультрафиолетовое излучение, количество питательных веществ. Под влиянием этих факторов процесс дробления может ускоряться или замедляться, либо развивающийся зародыш погибает.

Рис. 7. Типы бластул (Ю.П.Антипчук, 1983):

• 1 - морула; 2 - целобластула; 3 - амфибластула; 4 - дискобластула;
• 5 - стерробластула; 6 - перибластула; 7 - плакула

Развитие зародыша на стадии гаструлы

Гаструляция (от лат. gaster - желудок) - сложный процесс химических и морфологических изменений, который сопровождается размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки - источники зачатков тканей и органов, и комплексы осевых органов.

На этой стадии развития организмов образуется двухслойный зародыш - гаструла. При этом образуется два зародышевых листка - эктодерма (наружный) и энтодерма (внутренний). Гаструле соответствуют по строению современные кишечнополостные животные. На поздней стадии гаструляции образуется третий зародышевый листок - мезодерма (средний).

Эти листки в последствии дают начало эмбриональным зачаткам, из которых формируются ткани и органы.

Различают четыре типа гаструляции (рис. 8).

Иммиграция (вселение) - самая примитивная, исходная форма гаструляции. Все остальные типы гаструляции являются производными от нее. В этом случае происходит перемещение клеток бластодермы в бластоцель, где они оседают на внутренней поверхности и образуют энтодерму, а наружные клетки образуют эктодерму. При этом формируется гастральная полость - гастроцель - полость первичной кишки (кишечнополостные).

Инвагинация (впячивание) - бластодерма на вегетативном полюсе прогибается внутрь бластоцели и достигает клеток анимального полюса. При этом образуется гастроцель, которая сообщается с внешней средой отверстием - бластопором - первичным ртом.

С развитием бластопора животных разделяют на две группы:

первичноротые - бластопор превращается в настоящий рот (черви, моллюски, членистоногие);

вторичноротые - первичный рот превращается в анальное отверстие на заднем конце туловища, а на переднем - заново возникает ротовое отверстие (плеченогие, иглокожие, хордовые).

Эпиболия (обрастание) - на анимальном полюсе бластулы клетки делятся быстрее и наползают на крупные клетки вегетативного полюса. Из клеток анимального полюса образуется эктодерма, а из клеток вегетативного полюса - энтодерма. Такой тип гаструляции характерен для животных, у которых яйцеклетка содержит повышенное количество желтка (круглоротые, земноводные).

Деламинация (расслоение) - клетки бластодермы делятся, дочерние клетки перемещаются в бластоцель, образуя энтодерму, а наружные клетки образуют эктодерму. При этом бластопор не формируется, поэтому гастроцель не сообщается с внешней средой. Такой тип гаструляции характерен животным, утратившим большие запасы желтка в яйцеклетках (кишечнополостные, высшие плацентарные).

Рис. 8. Типы гаструляции (Ю.П.Антипчук, 1983):

I - инвагинация; II - эпиболия, III - иммиграция, IV - деламинация

На поздней стадии гаструляции начинает формироваться третий зародышевый листок - мезодерма. Он может формироваться четырьмя различными способами (рис. 9).

Рис. 9. Типы образования мезодермы (Ю.П.Антипчук, 1983):

I - телобластический, II - энтероцельный, III - переходный,

IV - эктодермальный; 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма;

4 - телобласты; 5 - бластопор; 6 - материал хорды

Телобластический - мезодерма образуется за счет нескольких крупных клеток на заднем конце зародыша - телобластов, которые располагаются между эктодермой и энтодермой. За счет расслоения клеток мезодермы образуется вторичная полость тела - целом. Такой способ образования мезодермы характерен для первичноротых животных.

Энтероцельный - мезодерма образуется из клеток энтодермы одновременно с формированием целома. Характерно для вторичноротых животных.

Эктодермальный - мезодерма образуется из части клеток эктодермы, которые размещаются между ней и энтодермой. Такой способ образования мезодермы характерен для пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека.

Смешанный (переходный) - мезодерма формируется одновременно с эктодермой и энтодермой в процессе гаструляции. Характерно для хрящекостных рыб, земноводных.