Материал: Биология размножения и развития

Именно путем межвидовых пересадок ядер Гальен получил ядерно-цитоплазматические гибриды с разной конституцией. Начиная со стадии ранней гаструлы, у них обнаруживались тяжелые нарушения развития. Однако небольшое число таких гибридов (около 2%) достигает взрослого состояния. Все особи по своим признакам подобны представителям того вида, от которого взято трансплантированное ядро.

Таким образом, можно утверждать, что специфические особенности индивидуального развития контролируются клеточным ядром.

Ядро, несущее наследственный материал, в котором записана программа индивидуального развития, характеризуется следующими особенностями:

• - играет ведущую роль в регуляции формообразовательных процессов.
• - осуществляет эту роль посредством ядерно-цитоплазматических взаимоотношений, т.е. разная цитоплазма индуцирует разные функциональные состояния находящегося в клетке ядра.
• - в ходе регуляции индивидуального развития проявляет периодичность морфогенетической активности.

Рис. 15. Эксперименты Хеммерлинга, доказывающие выработку ядром ацетобулярии вещества, необходимого для регенерации шляпки (Л.И.Корочкин,1999)

Особенности взаимодействия генов в развитии организма

Многочисленные исследования в области генетики развития, эмбриологии и генетики свидетельствуют о том, что механизмы онтогенеза на различных уровнях являются универсальными и консервативными.

Можно сказать, что строительные «кирпичики», а порою и целые блоки, из которых складывается будущий организм, похожи друг на друга. Сходны и системы управления «строительством». А специфика развития разных организмов формируется за счет временных и пространственных различий в последовательности соединения этих «кирпичиков» в некое целостное «образование».

В результате были сформулированы общие закономерности генетической регуляции онтогенеза, которые проявляются в ходе такого «строительства». Эти закономерности касаются, во-первых, взаимодействия генов в развитии, во-вторых, организации генных систем, контролирующих развитие, в-третьих, особенностей функционирования этих систем.

Особенности взаимодействия генов в развитии организма следующие.

• 1. Основу индивидуального развития составляет взаимодействие генов, их системное, а не автономное функционирование.
• 2. Система генов, регулирующих развитие того или иного признака (или морфогенетического процесса) организована по иерархическому принципу, так что в каждом регуляторном генетическом «каскаде» существуют «гены-господа» и «гены-рабы». Первые - гены-господа - в случае их активации «разрешают» реализацию определенного морфогенетического процесса и включают «каскад» генов, которые этот процесс осуществляют - гены-рабы (рис. 16).
• 3. Генетические и молекулярно-генетические системы, управляющие развитием, удивительно консервативны и присущи как примитивным, так и высоко развитым организмам. Например, определенный мышиный ген способен заменить другой ген дрозофилы и «запустить» процесс развития глаза в ходе метаморфоза развивающейся мухи. Специфичность развивающегося органа (возникает-то глаз дрозофилы, а не мыши), очевидно, обусловлена особенностями функционирования регуляторных и структурных генов конкретного «каскада», которые химически обеспечивают морфогенез данного органа. От них может зависеть синтез продуктов, которые обеспечивают специфические межклеточные взаимодействия, определяющие становление вполне конкретной формы.

Рис. 16. Схема генетического контроля индивидуального развития на разных его этапах (Л.И.Корочкин, 1999)

4. Весь процесс индивидуального развития осуществляется на основе двух типов воздействия генов друг на друга: активирующие воздействия и тормозящие воздействия. Таким образом, развитие эмбриона, спецификация его клеток, их взаимовлияния в ходе морфогенеза основаны на «игре» этих факторов и установлении некоего «баланса» между ними. Итогом этого баланса является неравномерное распределение генопродуктов вдоль эмбриональных осей, так что создается своеобразная молекулярная мозаика, химически преформированный «план строения» организма, воплощаемый в жизнь в ходе онтогенеза.

Специфическое соотношение разных генопродуктов в различных регионах зародыша по сути дела и есть молекулярно-генетическая основа так называемой позиционной информации, т.е. зависимости судьбы той или иной клетки от того положения (позиции) в системе развивающегося организма, которое она занимает. А «сигналом», передающим позиционную информацию, как раз и являются особенности молекулярной «микросреды», в пределах которой происходит становление данной клетки (или клеток).

Особенности функционирования генетических систем, контролирующих развитие

Можно выделить следующие особенности функционирования генетических систем, контролирующих развитие организмов.

• 1. «Опережающее» функционирование генов в ходе онтогенеза. Известно, что многие продукты синтезируются в развивающемся зародыше «заранее», часто задолго до того, как они будут востребованы. Это, в частности, вещества, которые участвуют в «разметке» плана строения организма (продукты генов сегментации, гомеозисных генов), в осуществлении эмбриональной индукции (индуцирующие вещества и их ингибиторы). Некоторые молекулы, например, глобин, образуются еще в яйцеклетке, задолго до того, как они начнут выполнять свои функции в клетках эритроидного ряда.
• 2. Автономия частей при единстве целого. Это качество функциональной динамики генома отчетливо проявляется в раннем эмбриогенезе при созревании индуктора (хордомезодермы) и компетентной ткани (нейроэктодермы). Очевидно, что генетические системы, которые регулируют созревание индуцирующих свойств хордомезодермы и способность компетентной ткани реагировать на воздействие индуктора, функционируют в автономном режиме независимо от того, находится ли данная развивающаяся эмбриональная закладка в составе целого зародыша или вне его. Целостность же развивающейся системы обеспечивается за счет того, что в норме сроки созревания двух взаимодействующих тканей строго «подогнаны» один к другому, как бы «синхронизированы», в результате чего достигается нормальное течение онтогенетического процесса.

Мутации, которые вызывают рассогласование времени созревания взаимодействующих систем в развитии, нарушают целостность и гармонию морфогенетических событий и ведут к появлению различного рода дефектов развития.

3. Можно выделить три автономно функционирующие генетические системы, которые соответственно контролируют три автономных процесса - формообразовательные события, дифференцировка специфических морфологических типов клеток и химическая спецификация этих клеток.

Например, известны случаи, когда процесс нейруляции проходит нормально и нервная трубка замыкается, однако дифференцировки входящих в ее состав нейробластов не происходит. Напротив, в случаях нарушения замыкания нервной пластинки в нервную трубку наблюдалась дифференцировка нейробластов этой пластинки в нервные клетки, морфологически вполне развитые.

ЛЕКЦИЯ 11

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССА ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ

ПЛАН

• 1. Гормоны, регулирующие некоторые процессы индивидуального развития
• 2. Процесс роста и его регуляция

Гормоны, регулирующие некоторые процессы индивидуального развития

Гормоны, влияющие на индивидуальное развитие, можно подразделить на две группы в зависимости от их источника.

• 1. Гормоны, синтезируемые в материнском организме, среди которых существенна группа гормонов, регулирующих репродуктивную функцию (процессы гаметогенеза, овуляции, и раннего эмбриогенеза). У млекопитающих ввиду внутриутробного характера развития эти гормоны, проникая через плаценту, могут оказывать воздействие не только на процессы гаметогенеза, но и на зародышевое развитие.
• 2. Гормоны, вырабатываемые эндокринной системой развивающегося организма и регулирующие рост, дифференцировку и специфическую физиолого-биохимическую деятельность клеток на конечных этапах их дифференцировки.

Гормональный контроль гаметогенеза. Процессы созревания половых клеток носят циклический или сезонный характер. Параметры циклов и сезонная активность гаметогенеза регулируются гормонами, продуцирующимися яичником и семенником. В свою очередь гормональная активность гонад находится под контролем гонадотропинов - гормонов гипофиза. Благодаря системной регуляции гормонами, гаметогенез и процессы созревания ооцитов скоординированы с деятельностью всех гистофизиологических элементов половой системы, включая подготовку и синхронизацию процессов, которые обеспечивают оплодотворение созревших половых продуктов, а у млекопитающих - подготовку условий, необходимых для эмбриогенеза. В оогенезе гормоны в наибольшей степени контролируют период большого роста ооцитов, их созревание и овуляцию.

Гормональный контроль некоторых органогенезов и гистогенезов. В период закладки зародышевых листков и зачатков основных органов собственные гормоны эмбрион еще не продуцирует, и регуляция процессов развития осуществляется в результате индукционных взаимодействий контактирующих клеток и клеточных слоев. Во время органогенезов и гистогенезов появляются гормоны, роль которых постепенно возрастает. Роль гормонов в органогенезах и гистогенезах хорошо изучена не во всех случаях, но исследователи полагают, что все органы и тканевые системы на том или ином этапе своего развития испытывают их регулирующее действие, необходимое для координированного роста, цитофизиологической дифференцировки и функционирования.