Материал: Биология размножения и развития

Итак, преформизм XVII в.- это учение, возникшее в основном благодаря необоснованной экстраполяции только что полученных микроскопических данных и утверждающее, что все детали строения будущего организма предшествуют и предраспределены с самого начала развития в том же пространственном порядке, в каком они расположены у взрослого животного. Преформисты не допускали новообразования частей, а лишь их рост. Если быть последовательным преформистом, необходимо допустить, что в яйце или сперматозоиде заготовлена структура организма не только ближайшего, но и всех последующих (потенциально бесконечного числа) поколений. Но такое допущение не казалось преформистам абсурдным. Оно было высказано в виде широко распространенной «гипотезы вложения», согласно которой тела потомков действительно вложены друг в друга, как матрешки. Некоторые только что открытые явления, например, личиночное размножение у тлей (в теле личинки обнаруживали зародыша будущего поколения), рассматривались как прямое подтверждение этой гипотезы. Сторонником гипотезы вложения был, в частности, немецкий философ и математик Г.Лейбниц.

Рис.1. Фантастические изображения сперматозоидов человека преформистами - анималькулистами (по Дж.Нидхему, 1947)

Вклад К.Ф.Вольфа и К.Бэра в дальнейшее развитие эмбриологии

Решительный поворот в эмбриологии был осуществлен в 1759 г. петербургским академиком Каспаром Фридрихом Вольфом (1734-1794). В этом году Вольф представил свою диссертацию под названием «Теория зарождения».

В те времена господствовало мнение физиолога и анатома А.Галлера о том, что трубчатые и мешкоподобные структуры зародыша (например, его кишечник) с самого начала имеют такую же форму, но это трудно заметить из-за тонкости стенок и их плотного слипания. Позже происходит их простое раздувание. Такое толкование строго соответствовало преформационной теории.

Вольф установил совершенно иное. Кишечник, а также зачаток нервной системы сначала представляют собой пласты, которые лишь позже скручиваются в трубки. В ходе развития образуются новые формы. По сути дела Вольф открыл формообразование и тем самым дал первый позитивный и неопровержимый аргумент в пользу эпигенеза. Судьба этих, казалось бы, столь ясных работ была трудной. Под давлением господствующих авторитетов выводы Вольфа отвергались, и его работы были на некоторое время забыты.

Надо сказать, что еще при жизни Вольфа с весьма остроумными доводами в пользу эпигенеза выступил немецкий профессор И.Ф.Блюменбах (1752-1840). Он впервые указал на несовместимость с преформизмом всевозможных случайных новообразований (например, галлы у растений) или регенерации гидры из любого, произвольно выбранного участка тела. О большой его наблюдательности и прозорливости свидетельствует то, что он обнаружил регуляции формы организма, не связанные с его ростом. Так, целая гидра восстанавливается из своей продольной половинки простым схождением краев разреза, тогда как, по убеждениям преформистов, такой процесс должен быть обязательно связан с ростом. Таким образом, для Блюменбаха, как и для Вольфа, одним из основных аргументов против преформизма было обнаружение «чистого», не связанного с ростом формообразования. Но несмотря на эти единичные догадки, уровень естественных наук не позволял еще обрести им прочную основу.

Дальнейший прогресс в эмбриологии позвоночных связан с именами М.Ратке (1793-1860), X.Пандера (1794-1865) и К.Бэра (1792-1876). Пандер в 1817г. впервые описал зародышевые листки. Он нашел, что зародыш цыпленка на определенной стадии состоит из трех пластов: наружного - серозного, самого глубокого - слизистого и промежуточного - кровяного. К.Бэр распространил этот структурный принцип на всех позвоночных, обнаружив такие же листки в развитии рыб, лягушки и черепахи. Однако у зародышей птиц он насчитывал четыре листка, считая за отдельный листок каждый из двух слоев, на которые в ходе развития расслаивается мезодерма. Таким образом, Бэр установил единство плана строения зародышей разных классов позвоночных. Это привело его к важнейшему обобщению - «закону зародышевого сходства». Бэр утверждал, что зародыши разных видов, относящихся к одному типу, более сходны между собой, нежели взрослые формы, и что их видовые различия в ходе развития постепенно нарастают. Иными словами, сначала в развитии проявляются черты типа, потом класса и т. д.

Бэр - автор многих важнейших открытий. Он впервые правильно описал яйцо млекопитающих и человека (1827) и хорду зародышей позвоночных.

В споре преформистов с эпигенетиками Бэр занимал осторожную промежуточную позицию. Всецело соглашаясь с фактическими выводами Вольфа, он выступал против утверждений о полной «бесструктурности» ранних закладок. Бэр подчеркивал преемственность каждого этапа развития - от более простого к более сложному. По его словам, развитие есть не предобразование, не новообразование, а преобразование. Такая точка зрения полностью подтверждена последующим ходом развития науки.

Следующий важнейший идейный перелом в эмбриологии, как и вообще в биологии, связан с выходом в свет в 1859 г. «Происхождения видов» Ч.Дарвина. Дарвинизм прежде всего подрывал главную опору телеологического мировоззрения, указывая на относительность органической целесообразности и на возможность достижения ее методом «проб и ошибок» (теория естественного отбора). Именно это произвело наибольшее впечатление на современников. Но не только этим своим аспектом дарвинизм повлиял на развитие эмбриологии. Наряду с палеонтологией и сравнительной анатомией Дарвин обращался к эмбриологии в поисках подтверждения своей эволюционной теории. По его словам, «...в высшей степени вероятно, что зародышевые или личиночные стадии многих животных более или менее ясно указывают на строение прародителя всей группы в его взрослом состоянии».

Таким образом, Дарвин предлагал эволюционное истолкование закона Бэра. В более категоричной форме это же положение было выражено в биогенетическом законе Э.Геккеля (1834-1919): «онтогенез есть краткое повторение филогенеза».

Гипотеза Дарвина оказалась мощным стимулом к эмбриологическим исследованиям. На основе эволюционной теории ученые разных стран за считанные годы выяснили развитие обширных, ранее совершенно не изученных групп организмов. Среди них первыми были русские эмбриологи А.О.Ковалевский (1840-1901) и И.И.Мечников (1845-1916). Особое значение имели работы Ковалевского по развитию ланцетника и асцидий, в которых были продемонстрированы сходные черты в развитии позвоночных и беспозвоночных животных. Эти исследования способствовали укреплению взглядов на эволюцию как на сквозной монофилетический процесс. А.О.Ковалевский - один из основоположников теории зародышевых листков.

Формирование и развитие аналитической и экспериментальной эмбриологии

В 70-80-е годы XIX в. зародилось новое направление эмбриологии, явившееся до некоторой степени реакцией на господство филогенетических принципов. В противоположность Геккелю его создатели подчеркивали необходимость изучения непосредственных причин развития с применением специальных экспериментов. Началось формирование аналитической и экспериментальной эмбриологии, внесшей наибольший вклад в изучение факторов и механизмов индивидуального развития.

Основоположниками этого направления были немецкие ученые В.Гис (1831-1904) и В.Ру (1850-1924). Зарождение аналитического направления в эмбриологии связано с деятельностью В.Гиса, анатома и эмбриолога, который первым стал внедрять в эмбриологию методы химии и физики. Неоценимое значение этих фундаментальных для биологии наук полностью раскрылось в наше время. Так, Гис указывал на важность выяснения механических сил, вызывающих изменения формы развивающегося зародыша, т.е. процессов морфогенеза. Он стремился исследовать самые ранние стадии зародышевого развития (морфогенез которых, как известно сейчас, происходит на уровне макромолекул) и выявить их роль в возникновении зачатков и органов на последующих стадиях. Тем самым В.Гис создал основы аналитической эмбриологии, одна из задач которой - целенаправленный анализ ранних стадий развития органов и тканей, выявление их еще незримых, неоформившихся зачатков. В.Гис считал, что невидимые предшественники будущих органов локализованы в еще недифференцированном зародыше и даже в яйце не беспорядочно, а пространственно упорядоченно, так, что их можно картировать. Это правило применительно к зародышу он назвал принципом органообразующих участков. Тем самым В.Гис способствовал развитию реформистских идей, явившись одним из тех, кто способствовал возрождению этого направления в новых условиях, т.е. появлению неопреформизма. Вместе с тем, говоря, что рост ранних зачатков «...происходит без соответствия с первоначальным отношением размеров», он отступал от крайней формы преформизма.

Следующим этапом в развитии новых тенденций в эмбриологии был каузально-аналитический подход. Его создатель В.Ру - крупнейший экспериментатор, оказавший большое влияние на развитие цитологии, генетики и особенно эмбриологии. В.Ру считал, что для раскрытия механизмов развития недостаточно чисто аналитического описания нормального развития, а необходимы эксперименты, для того чтобы установить причинно-следственные взаимоотношения между частями, выявить факторы, которые определяют, детерминируют пути развития частей зародыша и их дифференцировку. Таким образом, в основу своей методологии В.Ру положил эксперимент, а главной его задачей провозгласил поиск и анализ причинных факторов, определяющих развитие. Он считал, что факторы, детерминирующие зачаток, могут быть как внутри, так и вне его, и в зависимости от этого механизм их действия неодинаков. В первом случае («самодифференцировка») для развития зачатка достаточно общих благоприятных условий, во втором случае («зависимая дифференцировка») необходимо воздействие фактора извне. Он считал, что нужно выяснить не только локализацию фактора, но и время его действия, т.е. пространственно-временные параметры действия факторов, определяющих развитие каждого зачатка. Чтобы решить эту задачу, нужно искусственно изменять окружение зачатка. Таким образом, В.Ру разработал теоретические основы проблем детерминации, дифференцировки и их факторов.

В конкретных исследованиях В.Ру исходил из представления, что развитие зародыша - это высокодетерминированный процесс, где нет места случайному или неопределенному, и задача состоит в том, чтобы, описав все звенья развития, выявить в эксперименте имеющиеся между ними причинно-следственные отношения. Направление исследований В.Ру было материалистическим, но с сильным уклоном в сторону механицизма. Принижая значимость специфики живого, В.Ру внедрил в эмбриологию тот самый каузально-аналитический детерминизм, который сыграл большую роль в развитии точных наук, прежде всего механики, и предложил для своего направления название «механика развития». Несмотря на ограниченность, механика развития достигла огромных успехов в 20-30-е годы нашего столетия. Теоретические основы механики развития и каузально-аналитического метода вообще были близки к преформизму, что определило характер экспериментальных исследований и интерпретацию результатов.

В ранний период своей деятельности, в 1887 г., Ру задался целью выяснить, зависимо ли друг от друга развитие первых двух клеток (бластомеров), на которые делится сразу после оплодотворения яйцо лягушки. Он разрушил раскаленной иглой один из бластомеров и обнаружил, что из второго образуется вполне нормальная, но лишь половина зародыша лягушки. Помимо вывода о независимом развитии двух первых бластомеров этот опыт подтверждал преформистские взгляды и послужил одним из первых оснований «мозаичной теории» В.Ру, согласно которой зародыш - это мозаика из уже готовых зачатков. Эта теория была созвучна представлению Гиса об «органообразующих участках». Хотя на первых порах работы В.Ру сильно укрепили позиции неопреформизма, сам он не был стойким преформистом. Так, отмечая, что развитие - это образование «видимого разнообразия» из невидимого, он в отличие от В.Гиса уклонялся от однозначного ответа на вопрос, задано ли «невидимое разнообразие» с самого начала. Более того, когда в последующем аналогичными экспериментами было выяснено, что «мозаицизм» сосуществует с отсутствием такового, он все больше склонялся к признанию эпигенетического принципа развития.

Укреплению эпигенетического принципа развития в большой мере способствовали эксперименты Г.Дриша (1867-1941), который идеологически занимал прямо противоположную позицию. В одном из экспериментов Г.Дриш воспроизвел опыт В.Ру, но использовал иной технический прием: он отделил друг от друга два бластомера морского ежа, показав, что каждый из них способен развиться в полноценный организм. В последующем аналогичные результаты были получены на множестве других объектов. Способность части зародыша развиться в целостную особь, т.е. компенсировать отсутствующую часть, Дриш назвал эмбриональной регуляцией.