СОДЕРЖАНИЕ
Представления о развитии организмов в трудах мыслителей древности
Развитие эмбриологии в XVI - XVII веках
Вклад К.Ф.Вольфа и К.Бэра в дальнейшее развитие эмбриологии
Формирование и развитие аналитической и экспериментальной эмбриологии
Участие советских ученых в дальнейшем развитии эмбриологии
Исследования ученых-генетиков в области эмбриологии
Начало работ в области биохимической генетики
Становление биологии индивидуального развития
Размножение - свойство живых организмов
Отличия половых клеток от соматических
НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ
Методы эмбриологических исследований
Развитие зародыша на стадии бластулы
Развитие зародыша на стадии гаструлы
Развитие зародыша на стадии нейрулы
ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Особенности развития анамний и амниот
Особенности эмбриогенеза млекопитающих
ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ
Онтогенез. Характеристика периодов онтогенеза
Соотношение понятий жизненного цикла и онтогенеза
Критические периоды развития организмов
Общебиологические законы индивидуального развития организмов
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ
Регуляция механизмов онтогенеза
Ведущая роль ядра в регуляции формообразования
Особенности взаимодействия генов в развитии организма
Особенности функционирования генетических систем, контролирующих развитие
ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССА ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ
Гормоны, регулирующие некоторые процессы индивидуального развития
РЕГЕНЕРАЦИЯ В ПРОЦЕССЕ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ
Клеточные источники регенерации
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВОЗРАСТ ЧЕЛОВЕКА
Понятие и основные показатели биологического возраста человека
Возрастная изменчивость у взрослых
Старость - завершающий этап онтогенеза
Старение основных функциональных систем организма
Долголетие - модель естественного старения
Основные причины и факторы долголетия
ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ БИОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ
Фундаментальные задачи биологии индивидуального развития
Биология индивидуального развития - область науки, изучающая закономерности онтогенетического развития организмов. Она сформировалась в последние десятилетия на основе достижений экспериментальной эмбриологии, молекулярной биологии, генетики, цитологии.
Задача биологии индивидуального развития - исследование макро- и микроморфологических, физиолого-биохимических, молекулярных и генетических процессов, протекающих в развивающейся особи, выяснение факторов и механизмов, управляющих процессами развития на всех этапах онтогенеза животных, растительных организмов, а также одноклеточных форм. Столь широкий охват обусловлен распространенностью элементарных и общих закономерностей процессов развития в живой природе. Начало разработки проблем, которыми сегодня занимается биология индивидуального развития, восходит к 70-80-м годам прошлого столетия, когда на основе успехов сравнительной и эволюционной эмбриологии зародились методология и основные тенденции аналитической и экспериментальной эмбриологии, сформировались первые концепции о цитоэмбриологических механизмах наследственности. В начале века был создан фундамент всех тех областей эмбриологии, цитологии, генетики, биохимии, которые в последующем легли в основу биологии индивидуального развития. Бурный прогресс молекулярной биологии создал условия для дальнейшего их объединения, открыв доступ к пониманию наиболее тонких молекулярных механизмов эмбрио-цито-генетических аспектов процесса развития. В настоящее время знания в этой области продолжают углубляться и расширяться. Это создает трудности в однозначном и четком определении целей, методов и объектов биологии индивидуального развития. Их преодоление связано с дальнейшей разработкой проблем, относящихся к этой области, с учетом особенностей индивидуального развития организмов, отличающихся уровнем организации.
Для рассматриваемой области биологии характерен синтетический подход к изучению процессов развития, так как ее цель - познание закономерностей этих процессов применительно к целостной живой системе, создание единой концепции онтогенеза и разработка способов управления им.
Управление онтогенезом - необходимое условие для решения многих актуальных задач медицины и сельского хозяйства, прежде всего животноводства. Биология индивидуального развития животных призвана внести весомый вклад в реализацию задач Продовольственной программы по резкой интенсификации работ, направленных на выведение новых, ценных для животноводства пород сельскохозяйственных животных и их ускоренное воспроизводство. В последние годы в этой области биологии созданы фундаментальные и технические предпосылки для решения таких сложных и актуальных народнохозяйственных задач. На основе достижений экспериментальной эмбриологии, а также клеточной и генной инженерии разрабатываются методы манипулирования с яйцеклетками, эмбрионами сельскохозяйственных животных и их наследственным аппаратом с целью направленного вмешательства в процессы их воспроизводства и наследственность. Успешная реализация этих перспективных возможностей требует подготовки специалистов, способных проводить исследования на стыке эмбриологии, генетики, цитологии, молекулярной биологии.
Биология индивидуального развития - это область, формирующаяся в последние десятилетия путем синтеза ряда биологических дисциплин - эмбриологии, генетики, цитологии, биохимии и физико-химических направлений биологии (молекулярная биология, биоорганическая химия, биофизика). Процесс синтеза этих достижений в рамках биологии развития еще продолжается, и пока существует много неясного в вопросах о роли и вкладе той или иной дисциплины, их взаимоотношениях. Возникает, в частности, вопрос, имеется ли у такой широкой по профилю, многоплановой области науки единая методология и единство в понимании целей и задач, необходимых для любой научной дисциплины. Дискуссии по поводу этих вопросов будут продолжаться до тех пор, пока в рамках этой области продолжается объединение методов и знаний разнообразных дисциплин вокруг общей задачи - познания фундаментальных принципов и механизмов индивидуального развития живых существ всех уровней организации и разработка на этой основе методов управления воспроизводством и онтогенетическим развитием. Как сориентироваться в современной биологии индивидуального развития, в ее методологии, как определить будущее этой науки, выделить главные ее тенденции? Понять будущее науки помогает анализ прошлого, в данном случае - история становления биологии индивидуального развития, выявление ее истоков, роли и вклада в нее отдельных дисциплин.
Методология, основные цели и задачи биологии индивидуального развития на протяжении длительного времени формировались главным образом в области эмбриологии с ее многовековой историей борьбы, которую вели сторонники прогрессивной научной мысли. В современную эпоху эмбриология также остается основой биологии развития, потому что ей в наибольшей мере свойственны синтетический подход, понимание значения категорий целостности в индивидуальном развитии. Таким образом, эмбриология, вложив в биологию индивидуального развития основные методологические принципы и объединяя вокруг себя аналитические науки, направляет их достижения на решение главной задачи - раскрытие закономерностей индивидуального развития целостной живой системы. Остановимся на некоторых этапах истории эмбриологии.
Эмбриология - одна из наиболее древних наук. На протяжении длительной истории эта наука, олицетворяя глубокий интерес человека к тайнам зарождения живых существ, впитывала научно-технические и идейно-философские достижения, способствовала формированию научной идеологии.
Вопросы зарождения и развития новых особей были предметом многочисленных религиозных легенд и мифов. Не останавливаясь на этих моментах предыстории, а также на сведениях о примитивных эмбриологических представлениях в Египте и Древнем Востоке, обратимся к Древней Греции - стране, где впервые в истории человечества началась осознанная работа над теоретико-философскими основами наук.
Древнегреческому врачу и философу Гиппократу (460-377 г. до н. э.) приписывают сборник, в котором содержатся первые научные высказывания о развитии эмбрионов и факторах формообразования. В своих воззрениях Гиппократ основывался на предположении, что зародыш строится под действием «внутреннего огня»: части, более податливые огню, выгорают и на их месте образуются полости, другие - лишь ссыхаются и уплотняются и из них получаются стенки полостей. В результате возникают, например, органы пищеварительного тракта. По мнению Гиппократа, явления органического развития вполне можно объяснить свойствами неорганической материи. Кроме того, в их основе заложены принципы, которые позже стали характерны для концепций преформизма. Отличительная черта преформационных концепций - признание существования изначальных различий между частями зародыша (у Гиппократа - различия в «податливости» к огню) и мнение, что «отделение частей» (дифференцировка) происходит лишь в некоторый начальный момент развития, а в дальнейшем разделившиеся части только растут.
Во многом своеобразными были взгляды одного из величайших мыслителей древности, основоположника естественных наук Аристотеля (384-322 до н. э.). Эмбриологические факты, которыми располагал Аристотель, и его воззрения на развитие жизни подробно изложены в сочинении «О возникновении животных». Аристотель знал о развитии куриного зародыша уже почти все, что можно увидеть без специальной обработки и невооруженным глазом. Он имел немалые сведения по анатомии и физиологии организмов. Однако огромное влияние Аристотеля на последующую науку связано не столько с его фактическими наблюдениями, сколько с теоретико-философскими представлениями. Аристотель счел недостаточными для объяснения развития те, по современной терминологии, «механистические» причины, к которым сводил развитие Гиппократ. По Аристотелю, все природные явления определяются не только наличием нужного «неоформленного» материала («материальная причина») и начальным толчком («действующая причина»), но также «формальной (финальной) причиной» развития. Последняя есть «цель» данного процесса, та форма, к которой этот процесс стремится.
В противоположность Гиппократу Аристотель считал (и аргументировал конкретными примерами), что органы возникают не все сразу, а постепенно, один вслед за другим из бесструктурной вначале массы. Такое представление сделало Аристотеля основателем эпигенеза - противоположного преформизму учения о постепенном развитии, связанном с усложнением организации.
Первые после античной эпохи систематические наблюдения за развитием зародыша цыпленка относятся, по-видимому, к концу XVI в. и принадлежат итальянскому натуралисту У.Альдрованди (1522-1605). Вслед за ним еще более подробные описания дали его ученик В.Койтер (1534-1576) и Д.Фабриций (1533-1619). Последний описал и изобразил зародышей многих позвоночных, но его работы имели скорее анатомический характер и не давали представлений о последовательном ходе развития.
Огромное значение для развития эмбриологии, как и всей биологии, сыграло появление в начале XVII в. первых микроскопов. С необозримым миром микроскопических объектов, открывшимся исследователям, знакомились бессистемно. Из числа первых исследователей, применивших микроскоп, были голландцы А.Левенгук (1632-1723) и Я.Сваммердам (1637-1680), итальянец М.Мальпиги (1628-1694). Одно из важнейших открытий в эмбриологии - обнаружение Левенгуком сперматозоидов в 1677 г. Этот же исследователь изучал партеногенез у тлей. Сваммердаму принадлежат первые работы по метаморфозу насекомых, а Мальпиги - по многим вопросам микроскопической анатомии, а также органогенезу зародыша курицы. Быстрое накопление фактического материала оживило и теоретические аспекты эмбриологии; возникло стремление осмыслить полученные факты. С этого времени и на протяжении более двухсот лет теоретическая работа в эмбриологии концентрировалась вокруг борьбы двух зародившихся еще в античные времена основных идейных течений - преформизма и эпигенеза.
Если представить себе изумление первооткрывателей микромира, увидевших множество тончайших структур там, где невооруженный глаз ничего не различал, а также, если учесть специфику развития наиболее доступных для них объектов - метаморфизирующих насекомых, нетрудно понять, почему в этот период, несмотря на огромный по тому времени технический прогресс, предпочтение отдавалось не эпигенезу, а преформизму. Действительно, основной тезис древних эпигенетиков о том, что наиболее ранние зачатки зародыша бесструктурны, легко опровергался данными микроскопии, которые свидетельствовали о существовании микроструктуры в ранних зачатках. В особенно яркой форме детальные микроструктуры, предвосхищающие организацию взрослых особей, обнаруживались в личинках и куколках насекомых, в бутонах растений. Широкое распространение получил рисунок, изображающий внутри сперматозоида готового «человечка» (рис. 1). Первоначально считалось, что авторы рисунка действительно видели в сперматозоиде «человечка» со всеми органами, позже возникло мнение о чисто символическом характере таких изображений. Но эти различия не так существенны. Сторонников мнения, что все детали строения предшествуют и предраспределены в сперматозоиде, стали называть преформистами-анималькулистами (animalculum - сперматозоид). Были и преформисты-овисты, считавшие, что организация будущей особи полностью представлена в яйце. Поводом к этому послужило открытие партеногенеза.