Материал: Биология размножения и развития

Мезодерма метамерно (от головы и хвостовой части зародыша) разделяется на сегменты, причем в хвостовой части зародыша сегментации не происходит. Кроме того, первые два сегмента развиваются самостоятельно, воспроизводя древнюю трехсегментную личиночную форму бесчерепных - диплеврулу. Каждый сегмент мезодермы, исключая два первых («древние») сегмента, разрастается в дорсовентральном направлении и подразделяется на три части: сомит (дорсально), спланхнотом (вентрально) и сегментную ножку между ними.

Сомиты дифференцируются на дерматом - кожный листок (латерально), склеротом - зачаток скелета (центрально) и миотом - мышечный листок (остаток после выделения первых двух). Из миотома впоследствии развивается скелетная (соматическая) мускулатура. Спланхнотом расщепляется на два листка: висцеральный (внутренний) и париетальный (пристеночный), между ними находится вторичная полость тела - целом. Из обоих листков спланхнотома выделяется ткань сетевидной формы - мезенхима, которая также образуется из склеротома и дермотома сомита. Мезенхима (эмбриональная соединительная ткань) заполняет все пространство между тремя зародышевыми листками. Из оставшейся части обоих листков спланхнотома возникает выстилка целома - мезотелий. Наконец, сегментная ножка преобразуется в нефрогонотом - эпителиальную выстилку выделительной системы и зачаток половой.

Периодом дифференцировки тканей и органов заканчивается личиночный период развития ланцетника, который длится примерно три месяца, и из личинки возникает половозрелое животное.

Развитие рыб

В процессе эволюции от кистеперых рыб произошли наземные позвоночные, так называемые стегоцефалы (ископаемые амфибии). Характерными представителями этих позвоночных среди современных животных являются акуловые и костистые рыбы.

В качестве примера рассмотрим развитие хрящевых рыб - селахий. Яйцеклетки у них резкотелолецитальные, со значительным содержанием желтка. Оплодотворение внутреннее с полиспермией (проникновением в яйцеклетку многих спермиев). Дробление частичное неравномерное - дискоидальное.

Дробление начинается появлением меридиональной борозды, которая разделяет зиготу на небольшом протяжении у анимального полюса. Образуется стадия двух бластомеров. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой и так же, как первая, разделяет бластомеры лишь у анимального полюса. Затем возникают еще две меридиональные борозды, а позже - широтная, соответствующая экваториальной борозде зародыша ланцетника и амфибий. В дальнейшем происходит чередование меридиональных, широтных и тангенциальных борозд дробления. Образуется зародыш в форме дискобластулы, бластодерма, которой называется бластодиском, или зародышевым диском, а дно бластулы образованное слоем недробящегося желтка - перибластом. Между ними находится щелевидное пространство - бластоцель. Материал дискобластулы неоднороден. Часть его идет на образование окончательных органов - зародышевый материал, а часть на образование провизорных (временных) структур - внезародышевый материал.

Процесс гаструляции совершается следующим образом. Начинается перемещение клеток к заднему краю бластодиска, который утолщается и начинает подворачиваться через собственный край, образуя два слоя клеток, или два листка, внутренний - энтодерму и наружный - эктодерму. Край бластодиска, чрез который осуществляется подворачивание клеточного материала, или инвагинация, называется краевой зарубкой. Она и является бластопором. Средняя часть краевой зарубки соответствует верхней, или спинной, губе, а боковые ее части - боковым губам бластопора. Полость впячивания, располагающаяся между внутренним листком бластодиска, или энтодермой, и нераздробленным желтком, соответствует полости первичной кишки. Энтодерма в своей средней части содержит клеточный материал хордальной пластинки, а по бокам - материал мезодермы, вначале сегментированной, а по краям краевой зарубки несегментированной. Таким образом, мезодерма возникает путем инвагинации, к которой присоединяется иммиграция.

Вслед за гаструляцией совершается нейруляция, образуется вторичная кишка, происходит сегментация и дифференцировка мезодермы, причем спланхнотомы на сегменты не делятся. Внезародышевый материал развивается одновременно с развитием зародыша. Край внезародышевого материала, продвигающегося по поверхности желточной массы, называется краем обрастания. Он образован внезародышевой эктодермой, переходящей в зародышевую эктодерму, внезародышевой (желточной) энтодермой - продолжением кишечной энтодермы и внезародышевой мезодермой в промежутке между двумя первыми листками.

У костистых рыб желточная (внезародышевая) энтодерма в отличие от кишечной (зародышевой) возникает не путем инвагинации, а путем деламинации. Все три внезародышевых листка окружают массу желтка и образуют внезародышевый орган - желточный мешок.

Обособление зародышевого материала от внезародышевого происходит постепенно в процессе гаструляции. Появляется так называемая туловищная складка в виде борозды, постепенно углубляющейся между зародышем и желточным мешком. Сначала эта складка возникает в передней части зародыша, потом распространяется в каудальном направлении. В результате отделения туловищной складкой зародыш остается связанным с желточным мешком только тонким тяжом. Здесь совершается переход кожной эктодермы во внезародышевую эктодерму, кишечной энтодермы в желточную энтодерму и зародышевой мезодермы - в желточную. Стенка желточного мешка подвергается дифференцировке и все входящие в него внезародышевые листки превращаются в провизорные (временно функционирующие) ткани: эктодерма - в поверхностный эпителий; энтодерма - в желточный эпителий и мезодерма - в мезенхиму. При этом мезодерма дифференцируется и дает начало сосудам и крови.

Основная функция желточного мешка - трофическая. Желточный эпителий выделяет фермент, разжижающий желток, который всасывается эпителием и попадает в густую сеть кровеносных сосудов и ими переносится в зародыш. Кроме трофической, желточный мешок несет кроветворную и дыхательную функции, а также играет роль приспособления, предохраняющего желток от растекания. Кроветворную функцию выполняет мезенхима, которая образует так называемые кровяные островки, выделяющие кровяные клетки, а дыхательную функцию - эктодермальный эпителий, напоминающий собой эпителий альвеол легкого.

Итак, меробластическое развитие при резкотелолецитальном типе яйцеклеток создало новый этап в развитии позвоночных (рыб), характерной особенностью которого является возникновение внезародышевого провизорного органа - желточного мешка.

• 4. Развитие амфибий
• 5.

Современные низшие позвоночные - круглоротые, ганоидные рыбы, амфибии - произошли от древних бесчерепных животных. Этим группам животных свойственны общие черты развития. Из них развитие амфибий наиболее характерно. Оно совершается в воде. Оплодотворение внутреннее.

Развитие амфибий протекает более сложно по сравнению с развитием ланцетника. Яйцеклетки (икринки) амфибий мезолецитальные. Основная масса желтка находится на их вегетативном полюсе. На анимальном полюсе, более темном, сосредоточен пигмент, способствующий согреванию яйцеклетки, плавающей в воде. После оплодотворения непигментированная и пигментированная части цитоплазмы смещаются и вокруг места проникновения в яйцеклетку спермия образуется серый серп. В результате на анимальном полюсе определяется передний конец зародыша, на вегетативном - задний, а в месте расположения серого серпа - спинная сторона. Дробление яйцеклеток полное неравномерное. В конце дробления образуется бластула типа амфибластулы, а бластоцель вследствие утолщения бластодермы в области дна бластулы располагается ближе к анимальному полюсу.

Период гаструляции происходит следующим образом: в области будущего дорсального конца зародыша, на границе анимального и вегетативного полушария, в области расположения серого серпа, точнее на месте вхождения спермия, появляется серповидная бороздка. Из нее в дальнейшем сформируется спинная губа бластопора. Затем материал дна бластулы погружается в бластоцель и образуется гаструла. При этом процесс гаструляции в основном совершается способом эпиболии (обрастание) и лишь отчасти инвагинации. По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает кольцевидную форму и возникает вентральная (брюшная) губа бластопора. К моменту образования вентральной губы бластопора почти вся энтодерма инвагинирует и лишь незначительная ее часть находится на поверхности в центре бластопора. Бластомеры, располагающиеся в центральной части бластопора, очень богаты желтком и называются желточной пробкой.

В конце гаструляции появляются все основные зачатки, которые расположены в определенном порядке, как и у низших рыб. Однако вычленение зачатков из стенки первичной кишки начинается раньше, чем у ланцетника. В начале гаструляции, с образованием первичной кишки, мезодерма с хордой отделяется от первичной кишки. В результате этого боковая и вентральная стенки первичной кишки образуются зачатком кишечной энтодермы, а дорсальная стенка отсутствует. На месте последней появляется широкая щель, прикрываемая хордомезодермальной закладкой, как плащом.

В ходе нейруляции возникают нервная трубка и ганглионарная пластинка. Последняя развивается из двух пластинок, которые вначале лежат по обеим сторонам от нервной пластинки, а при свертывании ее в трубку сливаются в одну. Из нервной трубки развивается спинной и головной мозг, а ганглионарная пластинка метамерно делится и дает начало ганглиям (нервные узлы). В образовании ганглионарной пластинки также заключается то новое, что не наблюдается у ланцетника. Наряду с преобразованием нервного зачатка края кишечной энтодермы смыкаются и возникает вторичная кишка, причем часть бластомеров как избыточный эмбриональный материал резорбируется (рассасывается) и используется в ходе развития.

Мезодерма расчленяется на сегменты и дифференцируется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы. Центральная часть сомитов дифференцируется в мышечную пластинку - миотом, из которой впоследствии развивается поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Часть сомита, прилежащая к хорде и нервной трубке, дифференцируется в скелетный листок - склеротом, из которого развивается осевой скелет и скелет конечностей. Верхнебоковая часть сомита, которая прилегает к эктодерме, превращается в кожную пластинку - дерматом, образующий основу кожи.

Нефротомы участвуют в образовании канальцев почки, а спланхнотомы, расщепляясь на два листка - париетальный и висцеральный, образуют билатеральные целомические полости, которые затем сливаются во вторичную полость тела - целом. Висцеральный листок спланхнотома принимает участие в образовании стенки кишки, сердца, а париетальный - пристеночный листок серозных оболочек указанных полостей тела. Позже из мезодермы выделяются зачатки мезенхимы.

Таким образом, развитие амфибий усложняется. Это связано с более ранним обособлением зачатков мезодермы, хорды и кишечной энтодермы.