Материал: Биология размножения и развития

ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ПЛАН

• 1. Особенности развития анамний и амниот
• 2. Провизорные органы
• 3. Особенности эмбриогенеза млекопитающих
• 4. Типы плаценты

Особенности развития анамний и амниот

По особенностям эмбрионального развития хордовые животные подразделяются на две группы.

Анамнии - это группа первичноводных животных. К ним относятся низшие хордовые, начиная от ланцетника и включая класс земноводных животных. Эмбриогенез животных этих групп характеризуется следующими особенностями:

• 1. развитие эмбриона происходит в воде окружающей среды;
• 2. функцию дыхания, питания, выделения развивающегося зародыша обеспечивает водная окружающая среда;
• 3. внезародышевые оболочки - амнион и аллантоис не развиваются.

Амниоты - к этой группе относятся вторичноводные животные. Это класс пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. В эмбриогенезе этих животных выделяют следующие особенности:

• 1. образуется внезародышевая оболочка - амнион;
• 2. развитие эмбриона происходит в водной среде, содержащейся в амниотической полости;
• 3. функции питания, выделения выполняет аллантоис - эмбриональный орган с обширными кровеносными сосудами.

Таким образом, эмбриогенез хордовых животных, относящихся к группам амниот и анамний, происходит в водной среде. Это свидетельствует о преемственности филогенетического развития всех хордовых.

Провизорные органы

Провизорные органы (внезародышевые) - это временные органы, которые функционируют только в эмбриональном периоде развития организмов. К ним относятся: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка.

Хорион. При формировании плаценты у млекопитающих со стороны плода участвуют трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери - функциональный слой слизистой оболочки матки. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трофобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобластом).

Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти три слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) называются хорионом или сосудистой оболочкой.

В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты - первичные ворсинки хориона. Они начинают выделять протеолитические ферменты, которые разрушают эпителий матки и через образовавшуюся брешь зародыш внедряется в толщу слизистой матки, т.е. происходит имплантация. Эпителий матки за зародышем восстанавливается и поэтому зародыш оказывается замурованным в толще слизистой матки.

Затем все три слоя хориона вместе образуют вторичные ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация зародыша. В дальнейшем во вторичные ворсинки хориона врастают сосуды плода, и они превращаются в третичные ворсинки. Кровь в сосудах плода в этих ворсинках и кровь матери не смешиваются, потому что между ними находится плацентарный барьер, который состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода.

Плацентарный барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов.

Амнион - образуется из внезародышевой эктодермы и мезенхимы (у птиц участвует еще и париетальный листок спланхнотомов). Функция амниона - создание благоприятной защитной водной среды вокруг зародыша.

Желточный мешок - образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы (у птиц участвует еще и висцеральный листок спланхнотомов). Основная функция желточного мешка - обеспечение питания зародыша. Кроме этого в нем образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки - гонобласты.

Аллантоис («мочевой мешок») - это слепое выпячивание энтодермы в заднем отделе первичной кишки. Выполняет выделительную функцию, т.к. в нем накапливаются шлаки обменных процессов, происходящих у плода. У млекопитающих аллантоис является проводником пупочных сосудов плода и участвует при формировании эпителия мочевого пузыря.

Серозная оболочка - образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов; имеется только у птиц. Основная функция - обеспечение дыхания зародыша, кроме того, выполняет защитную функцию.

У млекопитающих, в том числе и у человека, из провизорных органов хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис развиты плохо (рудиментарны). Серозная оболочка у млекопитающих вообще отсутствует.

Особенности эмбриогенеза млекопитающих

По особенностям эмбрионального развития млекопитающие подразделяются на три группы: яйцекладущие - низшие звери (утконос, ехидна); сумчатые (кенгуру, сумчатые куница, волк); и плацентарные - высшие млекопитающие с внутриутробным развитием плода. Особенности эмбрионального периода развития разных групп млекопитающих представлены в таблице 4.

Отличительными особенностями эмбриогенеза сумчатых животных является формирование трофобласта из внезародышевых клеток на стадии целобластулы. Трофобласт выполняет трофическую функцию, т.к. контактирует со слизистой оболочкой матки. Кроме того, у некоторых сумчатых животных образуется полуплацента, в состав которой входит хорион - ворсинчатая оболочка, связанная с материнским телом и выполняющая трофическую и дыхательную функции.

Отличительными особенностями эмбриогенеза плацентарных животных является образование нового внезародышевого органа - плаценты (placente - «лепёшка»), или детского места. У приматов, насекомоядных и рукокрылых млекопитающих серозная оболочка не образуется. Поэтому плаценту образуют трофобласт и его производные - хорион и аллантоис.

Хорион является аналогом серозной оболочки, входит в состав плаценты и выполняет трофическую, дыхательную, выделительную, защитную функции. Ворсинки хориона разветвленные, что значительно увеличивает поверхность соприкосновения.

Таблица 4

Особенности эмбриогенеза млекопитающих

Аллантоис у плацентарных млекопитающих не является мочевым мешком и функцию выделения выполняет плацента.