СОДЕРЖАНИЕ
Представления о развитии организмов в трудах мыслителей древности
Развитие эмбриологии в XVI - XVII веках
Вклад К.Ф.Вольфа и К.Бэра в дальнейшее развитие эмбриологии
Формирование и развитие аналитической и экспериментальной эмбриологии
Участие советских ученых в дальнейшем развитии эмбриологии
Исследования ученых-генетиков в области эмбриологии
Начало работ в области биохимической генетики
Становление биологии индивидуального развития
Размножение - свойство живых организмов
Отличия половых клеток от соматических
НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ
Методы эмбриологических исследований
Развитие зародыша на стадии бластулы
Развитие зародыша на стадии гаструлы
Развитие зародыша на стадии нейрулы
ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Особенности развития анамний и амниот
Особенности эмбриогенеза млекопитающих
ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ
Онтогенез. Характеристика периодов онтогенеза
Соотношение понятий жизненного цикла и онтогенеза
Критические периоды развития организмов
Общебиологические законы индивидуального развития организмов
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ
Регуляция механизмов онтогенеза
Ведущая роль ядра в регуляции формообразования
Особенности взаимодействия генов в развитии организма
Особенности функционирования генетических систем, контролирующих развитие
ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССА ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ
Гормоны, регулирующие некоторые процессы индивидуального развития
РЕГЕНЕРАЦИЯ В ПРОЦЕССЕ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ
Клеточные источники регенерации
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВОЗРАСТ ЧЕЛОВЕКА
Понятие и основные показатели биологического возраста человека
Возрастная изменчивость у взрослых
Старость - завершающий этап онтогенеза
Старение основных функциональных систем организма
Долголетие - модель естественного старения
Основные причины и факторы долголетия
ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ БИОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ
Фундаментальные задачи биологии индивидуального развития
Еще в 20-е годы Н.К.Кольцов создал целое направление теоретических и экспериментальных исследований физико-химической природы и механизмов функционирования хромосомы как одного из клеточных органоидов. Его можно считать основоположником биологии клетки, ему принадлежит заслуга в создании экспериментальной и физико-химической биологии в СССР.
Можно только удивляться, насколько верными, далеко опережающими свое время были методологические принципы, которыми руководствовался Н.К.Кольцов, призывавший к аналитическому исследованию клетки вплоть до молекул, но с обязательным синтезом полученных данных для правильного понимания роли элементарных структур в жизнедеятельности и в развитии целостной системы (клетки). Комплексный подход, глубокое чутье и прозорливость позволили ему в конце 30-х - начале 40-х годов высказать идеи об устройстве и репродукции хромосомы как самовоспроизводящейся гигантской белковой молекулы, способной строить себе подобную из элементов окружающей среды. Эти идеи предвосхитили будущие открытия принципов матричного синтеза и механизмов редупликации. Он придавал большое значение конкретным физико-химическим условиям, в которых функционирует хромосома,- цитоплазме, призывая использовать достижения цитологии, биохимии и генетики для изучения обмена веществ между ядром и цитоплазмой. В соответствии с современными представлениями Кольцов считал, что ядерный материал может выходить в цитоплазму, придавая ей наследственные потенции («материнский эффект»).
Широта биологического подхода, понимание важности объединения достижений цитологии, биохимии, генетики, экспериментальной эмбриологии и физико-химических направлений, необходимости сочетания исследований на молекулярном уровне и на уровне целостной системы для разработки фундаментальных проблем биологии клетки - все это позволяет считать Н.К.Кольцова одним из создателей современной биологии индивидуального развития.
Идеи и направления работ Н.К.Кольцова успешно развивал его ученик - акад. Б.Л.Астауров, который уже в 30-е годы говорил о необходимости изучения ядерно-цитоплазматических отношений как основы деятельности генетического аппарата. В числе первых Б.Л.Астауров пришел к выводу о том, что проявление гена - это сложный и отнюдь не заданный в полной мере процесс. Заметим, что только те биологи, которые своевременно оценили соотношение между закономерным и случайным в процессе развития и, в частности, в процессе реализации генетической информации, были ближе всех к современной диалектико-материалистической методологии и современным научным представлениям. Б.Л.Астауров был одним из них.
Заслуга Б.Л.Астаурова состоит в том, что он первый разработал точные экспериментально-генетические подходы к изучению роли ядра и цитоплазмы в развитии признаков животных. Методы искусственного получения партеногенетического, андрогенетического и гиногенетического потомства, которые он начал разрабатывать еще в 40-е годы, вошли в золотой фонд научно-прикладных достижений современной биологии.
В 50-60-е годы началось целенаправленное и широкое экспериментальное исследование роли ядерно-цитоплазматических отношений в развитии.
Усовершенствование микрохирургической техники позволило существенно продвинуть разработку этого вопроса и использовать методы пересадок ядер дифференцированных клеток в яйцеклетки с целью выяснения их потенций в новом окружении. Наиболее важных результатов здесь достигли американские исследователи Т.Кинг, Р.Бриггс и английский эмбриолог Дж.Гердон.
В те же годы продолжалось исследование индукционных связей (С.Тойвонен, Л.Саксен, П.Ньюкуп, К.Гробстайн и др.), был открыт целый ряд так называемых вторичных индукций, интенсивно исследовалась их природа. Логика работ в этом направлении постепенно вела исследователей от межорганных к межклеточным взаимодействиям. Изучение механизмов межклеточных взаимодействий и их роли в морфогенезе, дифференцировке и в осуществлении индукционных связей - одна из наиболее важных отраслей современной биологии, в которой экспериментальная эмбриология взаимодействует с цитологией, и молекулярной биологией.
В 60-х годах произошел окончательный синтез экспериментально-эмбриологических, экспериментально-цитологических, генетических и физико-химических направлений, связанных с изучением процессов развития, и возникла самостоятельная область - биология индивидуального развития.
ЛЕКЦИЯ 2
ПЛАН
Среди многообразных проявлений жизнедеятельности организмов особая роль принадлежит размножению. В определенном смысле существование самого организма является подготовкой к выполнению им главной биологической задачи - участию в размножении. В основе способности организмов к размножению лежат определенные клеточные механизмы - митоз, мейоз и оплодотворение. Эти процессы обеспечивают сохранение и передачу основных признаков данного вида организмов от родительского поколения к потомкам.
Способность к размножению является неотъемлемым свойством живых существ. Благодаря размножению осуществляется материальная преемственность и непрерывность поколений, а следовательно, непрерывность и преемственность жизни. Таким образом, биологическое значение размножения состоит в том, что оно обеспечивает смену поколений определенного вида организмов. При размножении в ряду поколений осуществляется передача генетического материала (ДНК), т.е. определенной, специфической для данного вида биологической информации. Наследственные изменения организмов в ряду поколений приводят к изменчивости вида и к эволюции.
Размножение возникло на самом раннем этапе исторического развития органического мира одновременно с образованием клетки. В зависимости от характера клеточного материала, используемого в целях размножения, выделяют различные способы и формы размножения. В живой природе встречаются два главных способа размножения: бесполое и половое.
Общая характеристика бесполого и полового размножения представлена в таблице 1.
Таблица 1
Общая характеристика бесполого и полового размножения
|
Показатель |
Способ размножения |
|
|
Бесполое |
Половое |
|
|
Клеточные источники наследственной информации для развития потомка. |
Многоклеточные: одна или несколько соматических клеток родителя. Одноклеточные: клетка-организм как целое. |
Родители образуют половые клетки, специализированные к выполнению функции размножения. Родитель представлен в потомке исходно одной клеткой. |
|
Родители. |
Одна особь. |
Обычно две особи. |
|
Потомство. |
Генетически точная копия родителя, т.е. в отсутствие соматических мутаций клон организмов. |
Генетически отличны от обоих родителей. |
|
Главный клеточный механизм. |
Митоз. |
Мейоз. |
|
Эволюционное значение. |
Способствует поддержанию наибольшей приспособленности в маломеняющихся условиях обитания, усиливает роль стабилизирующего естественного отбора. |
За счет генетического разнообразия создает предпосылки к освоению разнообразных условий обитания; дает эволюционные и эко-логические перспективы; способствует осуществлению творческой роли естественного отбора. |
Бесполое размножение - процесс возникновения дочерних особей из одной или группы соматических клеток материнского организма. Этот способ размножения более древний. В его основе лежит митотическое деление клеток. Значение бесполого размножения заключается в быстром увеличении числа особей, почти не различающихся между собой.
Различают следующие формы бесполого размножения.
Деление надвое - приводит к возникновению из одного родительского организма двух дочерних. Является преобладающей формой деления у прокариот и простейших. Различные одноклеточные животные делятся по-разному. Так, жгутиковые делятся продольно, а инфузории - поперечно. Такое деление встречается и у многоклеточных животных - кишечнополостных (продольное деление у медуз) и червей (поперечное деление у кольчатых червей).
Множественное деление (шизогония) - встречается среди простейших, в том числе у паразитов человека (малярийный плазмодий).
Почкование - на теле материнского организма возникает скопление клеток, которое растет и постепенно приобретает сходство с материнской особью. Затем дочерняя особь отделяется и начинает вести самостоятельное существование. Такое размножение распространено среди низших многоклеточных (губки, кишечнополостные, мшанки, некоторые черви и оболочники). Иногда дочерние особи не отделяются полностью от родительской, что приводит к образованию колоний.
Фрагментация - происходит распад тела многоклеточного организма на части, которые в дальнейшем превращаются в самостоятельные особи (плоские черви, иглокожие).
Спорами - дочерний организм развивается из специализированной клетки-споры.
Бесполое размножение наблюдается у животных с относительно низким уровнем морфофизиологической организации. А у растений распространенность бесполого размножения настолько велика, что может считаться их характерной особенностью. Как низшие (водоросли), так и высшие (споровые, голосеменные, покрытосеменные) растения размножаются бесполым путем. Различают две основные формы бесполого размножения растений: вегетативное размножение и спорообразование.
Вегетативное размножение одноклеточных растений осуществляется простым делением одной клетки на две. У грибов формы его более разнообразны - спорообразование (плесневые грибы, шляпочные) и почкование (дрожжи). У покрытосеменных растений вегетативное размножение происходит за счет вегетативных (неполовых) органов - корня, стебля, листа. При вегетативном размножении используются видоизменения этих органов, такие как клубни (картофель, георгин), корневища (флокс), плети (земляника), луковицы (лук, тюльпан), корневые отпрыски (малина, вишня). Многие растения размножаются черенками и отводками.
Спорообразование - собственно бесполое размножение растений. Оно осуществляется специализированными клетками - спорами, которые образуются чаще всего в органах бесполого размножения - спорангиях. Для низших растений типично размножение зооспорами, которые образуются митотически, являются диплоидными и способны воспроизводить новую особь, сходную с материнской. Споры высших растений обычно гаплоидны, так как образуются в результате мейотического деления. Эти споры не могут воспроизвести материнскую особь. Они служат для формирования такой жизненной стадии растения, как гаметофит, который образует половые клетки - гаметы.
У растений и низкоорганизованных животных, которым характерно бесполое размножение, обычно происходит чередование бесполой и половой форм размножения в их жизненном цикле.
Различные формы бесполого размножения представлены в таблице 2.