Материал: Биология размножения и развития

Развитие пресмыкающихся

Эмбриогенез амниот рассматривают на примере развития позвоночных животных трех классов: пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. У амниот осеменение и оплодотворение внутреннее. Развитие же зародыша у большинства амниот (рептилии, птицы, низшие млекопитающие) совершается во внешней среде, что привело к возникновению скорлупы - оболочки, защищающей зародыш от высыхания.

Изучение особенностей развития амниот следует начать с изучения эмбриогенеза пресмыкающихся, поскольку от них в процессе эволюционного развития произошли птицы и млекопитающие. Это нашло отражение в общности ряда стадий эмбрионального развития этих позвоночных животных, а также человека.

Дробление яйцеклетки у пресмыкающихся неполное, дискоидальное. Поскольку оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней трети яйцевода, то дробление начинается во время движения яйцеклетки по яйцеводу и при откладывании яйца зародыш находится либо на стадии дискобластулы, либо на стадии ранней гаструлы. У ряда пресмыкающихся, например у живородящей ящерицы и некоторых гадюк, яйца находятся в яйцеводе так долго, что в них формируется новый организм, который либо рождается, либо выходит из яйца сразу же после его откладывания.

Дискоидальное дробление приводит к возникновению дискобластулы. Крыша бластулы состоит из мелких клеток бластодермы, совокупность которых именуется бластодиском, а дно бластулы образовано нераздробленной массой желтка. Вследствие жизнедеятельности клеток бластодиска часть желтка под зародышевым диском резорбируется и образуется подзародышевая полость в виде щели между внешним и внутренним слоем бластодиска.

Первая фаза гаструляции у пресмыкающихся состоит в том, что глубокие слои клеток бластодиска разрыхляются и отщепляются в подзародышевую полость, образуя внутренний зародышевый слой клеток, или энтодерму, а остальные клетки бластодиска развиваются в эктодерму. Таким образом, первая фаза гаструляции осуществляется путем деламинации, к которой иногда присоединяется иммиграция. Этот способ отличается от гаструляции анамний, и существенно изменился в процессе филогенеза амниот, поскольку он уже не осуществляется только путем инвагинации и перемещения клеточных комплексов. Процесс образования энтодермы у амниот сместился на более ранние сроки эмбрионального развития и происходит уже в процессе дробления. Такое изменение способа образования энтодермы является естественным результатом перехода к более совершенному типу развития зародыша и вызвано необходимостью ранней специализации энтодермы к резорбции свободных масс желтка.

При второй фазе гаструляции у пресмыкающихся наблюдаются признаки более древней формы гаструляции, которая свойственна отчасти низшим хордовым - бесчерепным, некоторым круглоротым, земноводным. После деламинации клеточного материала бластодиска и образования эктодермы и энтодермы у пресмыкающихся возникает двухслойный зародышевый щиток, или первичная пластинка.

Первичная пластинка прогибается, затем впячивается и образует гастральную полость, которая слепым концом направлена вперед, в промежуток между наружным и внутренним зародышевыми листками. Отверстие, через которое впячивается клеточный материал первичной пластинки эктодермального происхождения, является бластопором, а полость впячивания - полостью первичной кишки. Однако на первых порах полость первичной кишки образована клетками наружного зародышевого листка, или эктодермы. Через дорсальную и боковые губы бластопора инвагинирует клеточный материал будущей хорды и мезодермы.

В процессе инвагинации первичной пластинки дно гастральной полости достигает энтодермы. Стенка дна гастральной полости постепенно истончается вследствие миграции клеток мезодермы, в связи с чем в дне гастроцеля и в слое клеток энтодермы возникают отверстия. Эти отверстия увеличиваются, и клеточная перегородка между энтодермой и гастральным впячиванием исчезает. Так возникает единая полость первичной кишки. Клетки энтодермы, размножаясь, вновь соединяются в единый пласт под клеточным материалом хорды и мезодермы. У пресмыкающихся, как и у земноводных, мезодерма разрастается между эктодермой и энтодермой, образуя характерные эмбриональные зачатки - сомиты, нефротомы и спланхнотомы.

Закладка осевых органов и других эмбриональных зачатков осуществляется в основном так же, как у других позвоночных. Образование кишечной трубки у пресмыкающихся во многом сходно с таковым у селяхий и костистых рыб в связи с наличием больших запасов желтка. Сворачивание слоя клеток энтодермы в кишечную трубку, образование желточного стебелька и разделение энтодермы на кишечную и желточную энтодерму происходит также при помощи туловищной складки. Но туловищная складка у зародышей пресмыкающихся является принципиально новым образованием, возникающим в процессе эволюции, в связи с развитием амниотической оболочки.

Провизорные органы у зародышей пресмыкающихся возникают так же, как у зародышей селяхий и костистых рыб. В связи с очень большим количеством желтка у них возникает желточный мешок. Образование желточного мешка у пресмыкающихся в отличие от рыб осуществляется значительно быстрее, и процесс обрастания желтка идет одновременно со всех сторон, тогда как у костистых рыб задний край бластодиска почти не принимает в этом участия. Если стенка желточного мешка у костистых рыб образована тремя зародышевыми листками, то у пресмыкающихся, в связи с развитием амниотической оболочки, эктодерма зародыша не принимает непосредственного участия в его образовании. Стенка желточного мешка у этих животных образована лишь внезародышевой мезодермой висцерального листка спланхнотома и желточной энтодермой, т.е. двумя зародышевыми листками. У пресмыкающихся эктодерма и париетальный листок мезодермы образуют серозную оболочку, которая, располагаясь вокруг зародыша и его желточного мешка, предохраняет их от повреждений.

В процессе эмбриогенеза пресмыкающихся возникают три зародышевые оболочки: амнион, или водная оболочка, серозная, или наружная, оболочка и аллантоис, или мочевой мешок. Водная оболочка, или амнион, возникает в процессе эволюции впервые у пресмыкающихся. Поскольку яйца пресмыкающихся не имеют белка, то развивающийся зародыш прилегает к плотным и упругим подскорлуповым оболочкам. Он лишен возможности, как это наблюдается у селяхий и костистых рыб, приподниматься над желтком в процессе обособления тела от околозародышевых частей бластодиска и погружается в разреженный желток. При этом зародыш пресмыкающихся прогибает слой клеток внезародышевой эктодермы, которая образует вокруг его тела складки, называемые амниотическими складками. Вначале в желток погружается передняя часть зародыша, а амниотические складки сходятся над ним и смыкаются.

Процесс смыкания амниотических складок распространяется постепенно на весь зародыш по мере его погружения в желток, в результате чего образуется амниотическая полость. Лишь на заднем конце зародыша амниотические складки не смыкаются и остается узкий серозно-амниотический канал, связывающий амниотическую полость с серозной полостью, т.е. пространством, ограниченным серозной оболочкой. Внешний листок эктодермы амниотической складки образует серозную оболочку, а внутренний - амниотическую оболочку.

Серозная и амниотическая оболочки пресмыкающихся состоят вначале лишь из эктодермы, а внезародышевая мезодерма, представленная париетальным листком спланхнотома, врастает позднее между наружным и внутренним листками внезародышевой эктодермы амниотической складки. Клетки эктодермы амниотической оболочки продуцируют амниотическую жидкость, которая омывает зародыш.

У пресмыкающихся при обрастании серозной оболочкой желточного мешка образуется промежуток между его стенкой и серозной оболочкой, который называется экзоцеломом или внезародышевым целомом. В экзоцелом врастает третья зародышевая оболочка - аллантоис, или мочевой мешок. У пресмыкающихся аллантоис образуется путем выпячивания нижней, или брюшной, стенки задней кишки зародыша. Стенка этого колбасовидного выпячивания состоит из двух зародышевых листков: кишечной энтодермы, которую снаружи покрывает висцеральный листок мезодермы спланхнотома. В мезодерме аллантоиса располагается густая сеть кровеносных сосудов, идущих от тела зародыша. Быстро разрастаясь в экзоцеломе, аллантоис подрастает к серозной оболочке, и его мезодерма срастается в местах контакта с мезодермой серозной оболочки. Впоследствии аллантоис заполняет все промежутки между серозной оболочкой, амнионом и желточным мешком. Аллантоис выполняет дыхательную и трофическую функции, переносит соли кальция. Основная функция аллантоиса - выделительная, поскольку в нем скапливаются конечные продукты обмена веществ в виде мочевой кислоты. В конце эмбрионального развития зародышевые оболочки редуцируются.

Развитие птиц

Развитие рептилий и птиц протекает довольно сходно. Наиболее изученным объектом в этом отношении является курица. Яйцеклетка у курицы резкотелолецитального типа, по количеству желтка - полилецитальная. Яйцеклетка (желток, как понимают его в быту) покрыта желточной оболочкой. После оплодотворения она окружается белковой оболочкой, подскорлуповыми пленками и скорлупой - продуктом секреции половых путей. В целом это яйцо. У тупого конца яйца подскорлуповые оболочки раздвоены. Такое место называется воздушной камерой яйца. В яйце яйцеклетка прикреплена к плотному наружному слою белка близ острого и тупого концов яйца с помощью двух шнуров уплотненного белка - халаз, или градинок.

Оплодотворение у курицы внутреннее, при этом наблюдается полиспермия. Строение зиготы не изучено. Дробление частичное дискоидальное. Оно происходит во время движения яйцеклетки в сторону клоаки. Первые три борозды дробления - радиальные (соответствуют меридиональным бороздам у дробящейся яйцеклетки ланцетника и амфибий), а последующие - широтные и тангенциальные. Затем наступает чередование борозд дробления. Дробление заканчивается образованием дискобластулы, которая содержит зародышевый диск, расположенный на поверхности желтка.

Зародышевый диск состоит из двух листков: наружного - бластодиска (гомолог бластодермы ланцетника и амфибий) и внутреннего - перибласта. Вместе с ядрами спермиев, не участвовавших в оплодотворении, часть ядер клеток перибласта превращается в мероциты, которые погружаются в желток и способствуют его разжижению. Под зародышевым диском возникает небольшая полость, заполненная жидкостью - подзародышевая, соответствующая бластоцелю бластулы ланцетника и амфибий.

После дробления начинается гаструляция (первая фаза). При этом путем деламинации (расщепление через митоз) из бластодиска выделяется энтодерма. Частично к процессу деламинации присоединяется иммиграция (выселение с поверхности внутрь), которая быстро прекращается.

Бластодиск состоит из светлой зоны - светлого поля в центре и темного поля в виде кольца снаружи. Возникновение светлого и темного полей бластодиска обусловлено в первом рыхлым, а во втором плотным расположением клеток эктодермы. В светлом поле находится кишечная энтодерма, а в темном - желточная.

Первой фазой гаструляции заканчивается период развития оплодотворенной яйцеклетки к моменту откладывания яйца. Яйцо заключает в себе зародыш. Поскольку температура окружающей среды ниже температуры тела курицы, в отложенном яйце процесс развития зародыша временно приостанавливается. При благоприятных условиях (насиживание, инкубация) зародыш продолжает развитие и вступает во вторую фазу гаструляции, которая совершается в первые часы насиживания, или инкубации. В ходе этого процесса центральная часть светлого поля бластодиска утолщается и превращается в зародышевый щиток - материал, из которого развивается зародыш, а остальная часть светлого поля и темное поле превращаются во внезародышевый материал, который дает начало внезародышевым органам.

В зародышевом щитке различают передний, или головной, и задний, или хвостовой, концы. За счет размножения и перемещения клеточного материала зародышевого щитка образуется первичная полоска (от центра и до конца назад), передний (головной) конец которой утолщается - первичный, или Гензена узелок. В дальнейшем в узелке Гензена появляется углубление - первичная ямка, а в первичной полоске - первичная бороздка, являющаяся продолжением первичной ямки.

Метод маркировки показал, что первичная бороздка - сомкнутые боковые губы бластопора, а первичная ямка - его дорсальная губа. Впереди бластопора по средней линии располагается хордальная, а за ней нервная пластинка. По периферии зародышевого щитка, после образования названных выше закладок, возникает кожная эктодерма. Под ней располагается кишечная энтодерма, открытая в сторону желтка. Через переднюю губу бластопора (первичная ямка) погружается прехордальная пластинка, которая входит в состав кишечной энтодермы (зачаток головной кишки). Затем подворачивается хордальная пластинка и возникает хордальный, или головной, отросток (между нервной пластинкой и кишечной энтодермой). Материал первичной бороздки также подворачивается и образует мезодерму, которая, как у ланцетника и амфибий, сегментируется и дифференцируется. Спланхнотомы не сегментируются. Так образуется осевой комплекс зачатков.

Таким образом, гаструляция у птиц (и у рептилий) совершается с образованием энтодермы путем деламинации, а не инвагинации (ланцетник, амфибии, рыбы). В отличие от рыб зародыш у птиц развивается не в краевом, а в центральном положении. Дальнейший процесс развития - органогенез - происходит примерно так же, как и у рыб.

Из внезародышевого материала (светлое и темное поле) возникает ряд внезародышевых органов. Это совершается следующим образом. Спереди на границе зародыша и желтка появляется туловищная складка, одновременно с ней возникают складки противоположного направления над головной и хвостовой частями зародыша. Это амниотические складки.

Внезародышевый материал (энтодерма и висцеральный листок мезодермы) обрастает желток и образует желточный мешок. Амниотические складки (эктодерма и париетальный листок мезодермы) смыкаются и внутри образуют амнион - водную оболочку, а снаружи - серозную оболочку, или серозу, которая в дальнейшем примыкает к подскорлуповой оболочке. За счет вентральной стенки задней кишки, возникающей из клоаки (эктодерма) в виде выроста, развивается аллантоис (от греч. allantoeidйs - колбасовидный), который состоит из эктодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис быстро растет и срастается с серозой (париетальный листок образующей ее мезодермы). Амнион наполняется белковой жидкостью - продуктом жизнедеятельности его эпителия, возникающего из эктодермы путем дифференцировки, а мезодерма стенки амниона превращается в соединительную и неисчерченную мышечную ткани. Впервые амнион появляется у низших рептилий (ящерицы, змеи), у которых яйца лишены белковой оболочки, и желток с зародышевым диском вплотную прилегает к подскорлуповым оболочкам и скорлупе.