Материал: Биология размножения и развития

Критические периоды развития организмов

Критические периоды характеризуются наибольшей скоростью развития организма, поэтому он становится более чувствительным к различным вредным воздействиям. Внешние факторы, к которым особенно велика чувствительность в эти периоды, могут ускорять, замедлять или приостанавливать развитие организма.

В 1960 г. эмбриолог П.Г.Светлов предложил оригинальную гипотезу критических периодов. Он различал три группы воздействий внешней среды:

• 1 - повреждающие воздействия, приводящие к смерти или патологии;
• 2 - модифицирующие воздействия, вызывающие отклонения не патологического характера (морфозы или мутации);
• 3 - закономерное действие среды, обеспечивающее нормальное развитие организма.

Эти воздействия (наличие или недостаток кислорода, питание, температура и т.д.) явно не наблюдаются, но представляют большой интерес, так как влияют на последующую устойчивость организма и его нормальное развитие.

Критические периоды онтогенеза связаны со следующими событиями.

• 1. В эти периоды происходит включение в действие определенной новой части наследственной информации, которая обеспечивает развитие организма на следующем этапе.
• 2. В результате детерминации организм вступает в новый этап развития.
• 3. Происходит смена типа питания, и в связи с этим интенсифицируется обмен веществ.
• 4. Временно снижается регуляторная деятельность развивающегося организма.
• 5. Временно замедляется рост структур организма, возрастает его энтропия.

Все критические периоды можно разделить на несколько видов.

• 1. Периоды, критические для всего организма, когда вредные воздействия могут привести к гибели зародыша. Наиболее частая гибель зародыша происходит в первый лунный месяц эмбриогенеза.
• 2. Частные критические периоды - различные для каждого органа и ткани.
• 3. Критические периоды для клетки.
• 4. Возможны критические периоды для отдельных органелл клетки.

Для организма в целом критическими периодами являются следующие события.

• 1. Развитие половых клеток - прогенез. Половые клетки во время размножения могут быть подвержены самым разнообразным мутациям.
• 2. Оплодотворение. В этот период происходит сегрегация цитоплазмы и активируются обменные процессы, происходят ранние детерминация и дифференцировка, которые чувствительны к различным воздействиям.
• 3. Гаструляция. На этой стадии развития происходит образование стадиоспецифических и тканеспецифических антигенов.
• 4. Имплантация, при которой происходит смена типов питания зародыша (6-7 сутки).
• 5. Плацентация. Характеризуется также сменой типа питания и образованием органоспецифических антигенов (конец 2-й недели беременности).
• 6. Развитие осевых зачатков - нотогенез, гистогенез и органогенез. Вредные факторы среды в это время могут вызывать различные аномалии развития. В дальнейшем для каждого органа определяются свои критические периоды.
• 7. Рождение. Оно связано с резким изменением окружающей среды, что является сильной стрессовой реакцией для организма. Одновременно начинается функционирование дыхательной системы и малого круга кровообращения, происходит перестройка в связи с этим сердечно-сосудистой системы, возрастает нагрузка на сердце.

В постнатальном развитии организмов критическими периодами являются период новорожденности и период полового созревания. В период новорожденности происходит адаптация ребенка к новым условиям существования, резко возросшему объему информации и антигенов внешней среды. В период полового созревания включаются новые регуляторные механизмы, происходит становление репродуктивной системы, активируется рост, происходит перестройка многих органов, изменяется психика.

Общебиологические законы индивидуального развития организмов

Одна из важных проблем индивидуального развития - проблема эволюции онтогенеза, или соотношения онтогенеза с филогенезом.

Рассмотрим общебиологические законы индивидуального развития организмов, которые были открыты до наступления эпохи молекулярных исследований.

Это закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке, трактующий вопрос о неизбежности старения и смерти и общебиологическом характере процессов обновления, обеспечивающих непрерывность жизни. А также закон целостности онтогенеза, или закон Дриша.

Закон онтогенетического старения и обновления (закон Кренке)

Закон онтогенетического старения и обновления представляет собой общебиологическую формулировку основных положений теории циклического старения и омоложения растений советского ботаника Николая Петровича Кренке (1892-1939). Основные положения закона следующие.

• 1. Жизнь любого организма конечна в своей продолжительности. Продолжительность жизни определяется наследственностью и условиями существования организма. Поступательное движение организма к естественной смерти, к прекращению индивидуального существования обусловлено его старением, проявляющимся в ослаблении, угасании жизнедеятельности.
• 2. Жизнь вида в отличие от жизни индивида потенциально не ограничена во времени и при неизменном сохранении благоприятных условий его существования может продолжаться как угодно долго. Непрерывность жизни вида обеспечивается воспроизведением его особей. Поступательное движение к репродукции, процессы, обеспечивающие репродукцию, составляют поэтому важнейшую для вида сторону индивидуального развития организма.
• 3. Эта сторона индивидуального развития обусловлена процессами обновления, протекающими в организме. Основные проявления процессов обновления - это новообразование живого вещества, деление клеток, морфогенез, процессы регенерации, оплодотворение.
• 4. Процессы обновления противоположны процессам старения. Противоречивое единство этих процессов составляет основу индивидуального развития организма. На восходящей ветви возрастной кривой преобладает обновление, на нисходящей - старение.
• 5. Различные факторы среды могут способствовать или противодействовать старению и соответственно противодействовать или способствовать обновлению. Поэтому в индивидуальном развитии организма проявляется неоднозначность его календарного и физиологического возраста. Различные клетки, ткани и органы многоклеточного организма могут различаться по собственному возрасту, на который накладывается также общий возраст организма в момент их образования. Разновозрастность особенно ярко видна на метамерных органах растений.
• 6. Возрастные изменения этих органов, отражающие взаимосвязь старения и обновления, проявляются в морфологических, физиологических и биохимических изменениях, носящих закономерный характер. Это дает возможность по соответствующим возрастным признакам выявлять предшествующие условия развития организма, прогнозировать на ранних стадиях его скороспелость и другие наследственные особенности, обусловленные темпами старения и обновления.

В многоклеточном, особенно животном организме процессы старения и обновления носят ярко выраженный системный характер. Они не исчерпываются изменениями в клетках, а в значительной степени обусловлены возрастными изменениями структурных элементов, составляющих более высокие уровни организации живого (ткани, органы, организм в целом). В этом проявляется целостность онтогенеза.

Закон онтогенетического старения и обновления раскрывает одну из важных сторон биологического содержания понятия времени, выражаемого, в частности, в продолжительности жизни индивида. В современной биологии понятие времени имеет такое же фундаментальное значение, что и в физике. Биохимические реакции, передача нервного возбуждения, ритм работы сердца, фазы и стадии индивидуального развития, смена биоценозов, этапы эволюции - любой процесс, происходящий в живой природе на молекулярном и клеточном уровнях, на уровне отдельного органа, индивидуума, популяции, биогеоценоза и биосферы в целом, характеризуется определенной продолжительностью.

Закон целостности онтогенеза (закон Дриша)

Закон теоретической биологии, который в истории науки связан с именем немецкого эмбриолога Ганса Дриша (1867-1914), гласит, что индивидуальное развитие организма есть целостный процесс, и будущее состояние каждого развивающегося элемента есть функция его положения в целом. Основные положения закона следующие.

• 1. Целостность организма - его внутреннее единство, относительная автономность, несводимость его свойств к свойствам отдельных его частей, подчиненность частей целому - проявляется в течение всех стадий онтогенеза. Таким образом, онтогенез представляет собой упорядоченное единство последовательно чередующихся состояний целостности. В целостности индивидуального развития проявляется органическая целесообразность.
• 2. Целостность онтогенеза базируется на действии системно-регуляторных факторов: цитогенетических, морфогенетических, гормональных, морфофизиологических, а у большинства животных также нейрогуморальных. Эти факторы, действуя по принципу обратной связи, координируют ход развития и жизнедеятельность организма как активного целого в тесной связи с условиями окружающей среды.
• 3. Свойство целостности имеет количественное выражение, неодинаковое для представителей разных видов, для разных особей, стадий и состояний организма. У растений целостность, как правило, выражена в меньшей степени, чем у животных. В процессе регенерации, т.е. восстановления утраченных частей или восстановления организма из части, целостность возрастает. Усложнение организации в процессе онтогенеза и филогенеза, усиление координирующей функции системно-регуляторных факторов организма означают возрастание целостности.
• 4. Филогенетические изменения суть изменения целостных онтогенезов, протекающие в условиях воздействия естественного отбора на системно-регуляторные факторы. Поэтому свойство целостности сохраняется организмами не только в их индивидуальном, но и историческом развитии. Изменения, разрушающие целостность, отметаются отбором.

Таким образом, индивидуальное развитие всех организмов носит стадийный характер. У вирусов стадии связаны с жизненным циклом, с их репродукцией и переходом из одной клетки в другую. Индивидуальное развитие одноклеточных включает фазы клеточного цикла - такие, например, как митоз, предсинтетическую фазу, фазу синтеза ДНК и постсинтетическую фазу. В онтогенезе многих растений выделяются хорошо различимые стадии чередования поколений (полового и бесполого). У растений и особенно животных четко разграничены стадии: эмбриональная, молодости, зрелости и старости. Возможно и более дробное подразделение онтогенеза.

Соответственно стадиям развития и уровню целостности онтогенеза следует различать:

• -- цитогенетическое целое, присущее отдельной делящейся клетке;
• -- эмбриональное целое, характеризующее фазы дробления яйца, дифференцировки, морфогенеза и роста зародыша в зародышевых оболочках;
• -- постэмбриональное онтогенетическое целое, характерное для стадий молодости и зрелости;
• -- инволюционное целое, отражающее системный характер инволюционного развития организма на стадии старости.

Для каждого уровня целостности характерна своя совокупность системно-регуляторных факторов. Однако, появившись на одной стадии развития, конкретный фактор может сохраняться в той или иной форме, и на последующих стадиях будет интегрироваться с новыми регуляторными системами.

ЛЕКЦИЯ 10