Материал: Биология размножения и развития

Типы плаценты

По характеру строения и взаимоотношений между ворсинками хориона и тканями слизистой оболочки матки у млекопитающих выделяют четыре типа плаценты (рис. 10).

Эпителиохориальная (полуплацента) - ворсинки хориона входят в углубления (крипты) слизистой оболочки матки и лишь соприкасаются с её эпителием. Питательные вещества и кислород для развивающегося зародыша поступают из маточного молочка, которое секретируют маточные железы слизистой оболочки матки. При родах ворсинки хориона вытягиваются из крипт и слизистая оболочка не разрушается. Такой тип плаценты характерен для некоторых сумчатых (с. барсук) и плацентарных млекопитающих (свинья, лошадь, верблюд, бегемот, дельфин, кит).

Десмохориальная (соединительнотканнохориальная) - ворсинки хориона проникают в слизистую оболочку матки, разрушают эпителий и контактируют с рыхлой соединительной тканью эндометрия, располагаясь ближе к кровеносному руслу. При этом связь с материнским организмом тоже не очень тесная, как и при эпителиохориальной плаценте, но поверхность хориона при этом увеличивается. При родах на поверхности слизистой остаются участки без эпителия, которые в последствии регенерируют. Этот тип плаценты встречается у жвачных парнокопытных животных (корова, овца).

Эндотелиохориальная (вазохориальная) - ворсинки хориона разрушают эпителий, рыхлую соединительную ткань слизистой оболочки матки, прорастают в стенку сосудов матери и контактируют с их внутренней стенкой - эндотелием. При таком типе плаценты зародыш лучше обеспечивается питательными веществами и кислородом. Но при этом величина плаценты значительно уменьшается. При родах происходит отторжение части тканей стенки матки и возникает небольшое кровотечение. В последствии слизистая оболочка матки быстро регенерирует. Такой тип плаценты характерен для хищных млекопитающих (кошачьи, псовые, куницеобразные) и ластоногих (тюлени, моржи).

Гемохориальная (haima - кровь) - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, полностью разрушают стенки кровеносных сосудов (на их месте в дальнейшем образуются кровяные лакуны) и омываются кровью матери. Питание зародыша происходит путем осмоса (через стенку ворсинок хориона) из крови матери. При родах разрушается вся отпадающая оболочка слизистой матки и возникает сильное кровотечение. Регенерация длительная, так как дефект стенки матки значительный. Различают два вида гемохориальной плаценты - ворсинковую и лабиринтную.

Ворсинковая - ворсинки хориона сильно ветвятся, что приводит к значительному увеличению его поверхности. Такой вид плаценты у приматов и человека.

Рис. 10. Типы плацент (Ю.П.Антипчук, 1983):

I - эпителиохориальная; II - десмохориальная; III - эндотелиохориальная; IV - гемохориальная; 1 - ворсинка хориона; 2 - эпителий маточной крипты; 3 - соединительная ткань слизистой оболочки матки; 4 - стенка кровеносной сосудистой системы слизистой оболочки матки; 5 - просвет кровеносной системы; 6 - эндотелий кровеносной системы

Лабиринтная - контакт трофобласта с кровью матери достигается за счет возникновения разветвленных впячиваний трофобласта, которые сливаются в сложный лабиринт каналов. Этот вид плаценты характерен для насекомоядных млекопитающих (крот, ёж, выхухоль), рукокрылых (летучие мыши), грызунов (крыса, бобер), зайцеобразных (кролик).

В зависимости от формы и характера распределения ворсинок хориона различают четыре типа плаценты.

Диффузный - почти вся поверхность плодного пузыря равномерно (диффузно) покрыта ворсинками. Хорион всей своей поверхностью прилегает к стенке матки (у свиньи).

Котиледонный - ворсинки хориона собраны в группы - котиледоны. Между ними поверхность плодного пузыря не имеет ворсинок (у жвачных).

Поясный - хорион с разветвленными ворсинками имеет форму широкого пояса, который охватывает плодный пузырь (у хищных).

Дискоидальный - участок ворсинчатого хориона имеет форму диска (у павианов, человекообразных обезьян, человека).

Плацента выполняет следующие функции.

• 1. Трофическую - обеспечивает питание плода.
• 2. Дыхательную - способствует обогащению приносимой в лакуны крови кислородом, который вследствие разницы парциальных давлений проникает через хориальный эпителий в кровь зародыша.
• 3. Экскреторную - обеспечивает выделение в кровь матери продуктов обмена веществ, накапливаемых в крови зародыша и приносимых пупочными артериями и ворсинками хориона.
• 4. Защитную - осуществляет иммунологическую защиту, предохраняет тело зародыша от проникновения в него различных агентов.
• 5. Барьерную - исключает проникновение в плод вредных веществ.
• 6. Эндокринную - образует женские половые гормоны, которые компенсируют пониженную функцию эндокринных желез во второй половине беременности.

ЛЕКЦИЯ 9

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

ПЛАН

• 1. Онтогенез. Характеристика периодов онтогенеза
• 2. Жизненные циклы организмов
• 3. Соотношение понятий жизненного цикла и онтогенеза
• 4. Критические периоды развития организмов
• 5. Общебиологические законы индивидуального развития организмов

Онтогенез. Характеристика периодов онтогенеза

Онтогенез (от греч. ьntos - сущее) или индивидуальное развитие - развитие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения её жизненного цикла (до смерти или прекращения существования в прежнем качестве). С генетической точки зрения онтогенез - процесс развертывания, реализации наследственной информации, заложенной в зародышевых клетках.

Онтогенез является неотъемлемым свойством любой особи, не зависящим от ее систематической принадлежности. Без возникновения онтогенеза эволюция жизни была бы немыслима. Индивидуальное развитие организмов тесно связано с историческим развитием - филогенезом (от греч. phyle - племя).

Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок. У многоклеточных животных и человека началу онтогенеза предшествует период проэмбрионального (предзародышевого) развития - прогенез. В этот период образуются половые клетки, происходит процесс оплодотворения и образования зиготы.

В онтогенезе выделяют два периода - эмбриональный (пренатальный) и постэмбриональный (постнатальный). У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, а у растений - постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза в свою очередь может быть подразделен на последовательные качественные этапы.

Эмбриональный период характеризуется развитием зародыша во внешней среде или в половых путях материнского организма и быстрыми процессами формообразования. В результате этих процессов в короткий срок появляется многоклеточный организм.

В эмбриональном развитии человека выделяют три периода - начальный, зародышевый, плодный (фетальный).

Начальный период охватывает первую неделю эмбрионального развития. Он начинается с момента оплодотворения и продолжается до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки.

Зародышевый период у человека начинается от момента имплантации до завершения процесса органогенеза (2-8 неделя). Этот период характеризуется процессами органогенеза, специфическими особенностями характера питания - гистиотрофным питанием, когда зародыш питается секретом маточных желез и продуктами распада тканей слизистой оболочки матки. В этом периоде развития в течение продолжительного времени отсутствует плацентарное кровообращение, а также приобретаются характерные черты, свойственные зародышу человека.

Плодный, или фетальный период эмбрионального развития человека начинается с 9-й недели после оплодотворения и продолжается до рождения. Для этого периода характерны усиленный рост, бурные формообразовательные процессы, специфические особенности характера питания - гемотрофное питание, которое возникает в связи с функционированием плацентарного кровообращения. Характеристика периодов эмбрионального развития человека представлена в таблице 5.

Таблица 5

Характеристика периодов эмбрионального развития человека

Постэмбриональный период у человека и млекопитающих животных начинается с момента рождения, выхода из зародышевых оболочек до завершения жизни. У яйцекладущих животных этот период начинается с момента выхода молодой особи из яйцевых оболочек; у растений - с момента появления первичного корешка.

Переход к взрослому организму может осуществляться прямым и непрямым путем. В связи с этим различают три типа онтогенеза: личиночный, неличиночный и внутриутробный.

Личиночный, или непрямой тип развития характерен для многих кишечнополостных, червей, моллюсков, ракообразных, насекомых, ланцетника, двоякодышащих и некоторых костистых рыб, амфибий. Этот тип развития отличается наличием личиночных стадий. После выхода из яйца личинки ведут активный образ жизни и сами добывают пищу. Личинки не похожи на родительскую форму - они гораздо проще устроены, имеют провизорные органы, которые в последствие резорбируются (рассасываются) и у взрослой особи не наблюдаются.

Непрямое развитие организмов связано с тем, что для полного развития и формирования особи в яйце недостаточно питательных веществ. Переход личинки к самостоятельному питанию обеспечивает дальнейшее развитие организма. Иногда вышедшая из яйца личинка вовсе не питается. Это происходит в том случае, если взрослая родительская форма ведет сидячий образ жизни. В этом случае свободноживущая личинка способствует расселению вида. Такой способ расселения встречается у кишечнополостных, губок, мшанок, асцидий, паразитических ракообразных.

Дальнейшее превращение - метаморфоз - личинки во взрослую особь может осуществляться по типу полного превращения, при котором личинка резко отличается от взрослой особи и проходит ряд стадий развития, из которых основной является стадия куколки (бабочка). Или же развитие происходит без стадии куколки - по типу неполного превращения, а сама личинка похожа на взрослое животное, но меньших размеров (кузнечик, саранча).

Неличиночный (прямой) тип развития характеризуется тем, что появляется организм, похожий на взрослую родительскую форму, но отличающимся от неё меньшими размерами и не вполне развитым половым аппаратом. У таких форм животных (рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие, головоногие моллюски, кишечнополостные) все органы формируются в эмбриональный период развития, а в постэмбриональный происходит рост, половое созревание и дифференцировка функций. Прямое развитие связано с большим запасом желтка в яйцеклетке и наличием защитных приспособлений для развивающегося зародыша, или с развитием зародыша в материнском организме.

Внутриутробный (прямой) - наиболее поздний в филогенетическом отношении тип развития. Он характерен для высших млекопитающих и человека, у которых яйцеклетки бедны желтком и развитие зародыша происходит в матке материнского организма. В этом случае образуются провизорные внезародышевые органы, важнейшим из которых является плацента.