Материал: Биология размножения и развития

НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ

ПЛАН

• 1. Методы эмбриологических исследований
• 2. Характеристика яйцеклеток
• 3. Оплодотворение
• 4. Дробление
• 5. Развитие зародыша на стадии бластулы
• 6. Развитие зародыша на стадии гаструлы
• 7. Развитие зародыша на стадии нейрулы
• 8. Апоптоз

Методы эмбриологических исследований

Эмбриология - это наука о закономерностях эмбрионального развития организма от момента оплодотворения до рождения. В эмбриологии используются следующие методы исследования.

• 1. Визуальное наблюдение развития зародышей, в настоящее время дополнительно фиксируется микрокино или видеосъемками.
• 2. Метод изучения фиксированных зародышей на разных этапах развития с последующей микроскопией.
• 3. Метод маркировки клеток с последующим прослеживанием перемещений маркированных клеток в тканях и органах зародыша. В качестве маркера раньше использовали угольную пыль, позже - нейтральные красители, в настоящее время используют антитела к определенным белкам развивающегося зародыша, причем эти антитела обычно мечены флуоресцином.
• 4. Метод микрохирургии - удаление отдельных частей зародыша.
• 5. Метод трансплантации части от одного зародыша к другому.

Характеристика яйцеклеток

Для объяснения течения начальных этапов эмбриогенеза большое значение имеет знание особенностей строения яйцеклетки. Поэтому рассмотрим классификацию яйцеклеток. В основу классификации положены 2 признака: количество и распределение желтка в яйцеклетке.

По количеству желтка различают следующие виды яйцеклеток.

• 1. Алецитальные (безжелтковые) - у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.
• 2. Олиголецитальные (маложелтковые) - у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие).
• 3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) - развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные), и у сумчатых млекопитающих.
• 4. Полилецитальные (многожелтковые) - развитие идет вне организма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие).

Таким образом, количество желтка в яйцеклетке зависит от условий, в которых развивается зародыш, а также в какой-то степени от длительности эмбрионального развития.

По распределению желтка в цитоплазме различают следующие виды яйцеклеток.

• 1. Изолецитальные - равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток. Различают I (первично) изолецитальные (ланцетник) и II (вторично) изолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие).
• 2. Телолецитальные - желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) - ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы:
  • а) умеренно телолецитальные - полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки);
  • б) резко телолецитальные - полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка птицы).
• 3. Центролецитальные - желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые).

Таким образом, у ланцетника яйцеклетка олиголецитальная и I изолецитальная, у лягушки - мезолецитальная и умеренно телолецитальная, у птиц - полилецитальная и резко телолецитальная, у млекопитающих - олиголецитальная и II изолецитальная.

Яйцеклетки имеют следующие оболочки:

I (первичную) - собственная оболочка (оолемма);

II (вторичную) - продукт деятельности самой яйцеклетки и соседних вспомогательных клеток (например, фолликулярных);

III (третичную) - имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой оболочки яйцевыводящих путей.

Яйцеклетки также подразделяют на мозаичные, которые определяют мозаичный тип развития, и на регуляционные, обуславливающие регуляционный тип развития.

В мозаичных яйцах РНК, синтезированная в овогенезе, жестко определяет дифференцировку бластомеров, в которые она попадает при дроблении. Мозаичное развитие свойственно в основном животным со спиральным дроблением.

В регуляционных яйцах материнских РНК недостаточно для однозначного определения судьбы бластомеров. Их дифференцировка в эмбриогенезе определяется сложными взаимоотношениями частей зародыша.

В эмбриогенезе различают следующие этапы: оплодотворение, дробление, гаструляцию, гистогенез, органогенез, системогенез (дальнейшая дифференцировка зародышевых листков).

Оплодотворение

Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных, и возникает качественно новая клетка - зигота.

Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки (внутреннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (наружное оплодотворение). Сперматозоид приближается к яйцеклетке головкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца - воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий в глубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермии проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий. В процессе оплодотворения различают три фазы. Последовательность стадий оплодотворения представлена на рис. 6.

При оплодотворении различают следующие фазы.

Первая фаза - сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабо щелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермии. Сперматозоиды млекопитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку. Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют: перистальтика маточных труб и мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.

Сближению половых клеток способствует определенная разность потенциалов между положительной электрозарядностью для семенной жидкости и отрицательной для яйцеклетки.

Рис. 6. Схематическое изображение процесса оплодотворения (В.Г.Елисеев, 1983):

• 1 - цитоплазма яйцеклетки; 2 - ядро яйцеклетки; 3 - блестящая оболочка;
• 4 - фолликулярный эпителий; 5 - головка сперматозоида; 6 - шейка сперматозоида; 7 - хвост сперматозоида; 8 - воспринимающий бугорок;
• 9 - оболочка оплодотворения; 10 - женский пронуклеус; 11 - мужской пронуклеус; 12 - веретено между центриолями; 13 - синкарион

Вторая фаза - проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Ферменты, выделяемые из акросом (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и часть хвостового отдела (митохондриальное влагалище). Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки.

Третья фаза - образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш - зигота вступает во второй период эмбрионального развития - период дробления.