Материал: Биология размножения и развития

Роль гормонов хорошо исследована в развитии репродуктивных органов млекопитающих, в синтезе компонентов яйца в яйцеводе птиц, при развитии молочной железы. Хорошо изучена гормональная регуляция метаморфоза у амфибий и насекомых.

Роль гормонов в развитии репродуктивных органов. Развитие мужских и женских репродуктивных органов, гонад, системы выводящих протоков и наружных половых органов представляет собой хороший пример гормонального контроля органо- и гистогенезов. Рассмотрим, как осуществляется этот контроль у млекопитающих.

У млекопитающих гормоны определяют развитие только системы протоков репродуктивных органов самца; при отсутствии гормонов во всех случаях (в том числе и у генетически детерминированных самцов) развивается женская система протоков, т.е. из мюллерова протока формируется яйцевод, а мезонефрос и вольфов проток дегенерируют. В развитии мужских выводящих протоков играют роль два гормональных фактора, вырабатываемых клетками эмбрионального семенника: тестостерон, продуцируемый интерстициальными клетками (клетки Лейдига), и фактор, продуцируемый клетками Сертоли. Тестостерон - ответствен за развитие семявыносящего протока из вольфова канальца и наружных половых органов, а фактор, вырабатываемый клетками Сертоли, - за дегенерацию мюллерова протока (при его отсутствии мюллеров проток у самца сохраняется).

В развитии женских половых протоков гормоны не участвуют. Предполагается, что такой принцип (зависимое от гормонов развитие мужских и независимое от гормонов развитие женских протоков) служит приспособлением, связанным с внутриутробным характером развития млекопитающих, у которых женские гормоны легко проникают через плаценту и даже вырабатываются в самой плаценте. Если бы гормоны-эстрогены влияли на половую дифференциацию, они бы препятствовали развитию репродуктивных органов самцов в утробе матери.

Таким образом, развитие характерных для самца репродуктивных органов связано с совокупным последовательным действием двух факторов:

• 1) генетического, т.е. продукта активности гена У-хромосомы (Н - У-антиген), который стимулирует клетки мозговой части недифференцированной половой железы к образованию канальцев семенника;
• 2) гормонального - тестостерона и фактора, вырабатываемого клетками Сертоли, которые побуждают вольфов проток и верхний отдел мезонефроса к формированию системы семявыносящих протоков; одновременно эти гормоны вызывают дегенерацию мюллерова протока. В дальнейшем под влиянием тестостерона развивается и система наружных половых органов самца.

Развитие молочной железы. Развитие молочной железы и индукция в ее альвеолах синтеза и секреции молока также представляет собой яркий пример сложной гормональной регуляции процесса развития органа и его гисто-физиологического и функционального созревания.

У новорожденных животных (или человека) млечные железы представлены еще недоразвитой системой протоков - эктодермальными углублениями в подлежащую мезенхиму. С наступлением половой зрелости в крови повышается уровень эстрогена, который индуцирует дальнейшее разветвление и увеличение массы протоков железы. Но окончательная гисто-цитологическая дифференцировка и формирование секретирующих альвеол в конечных отделах протоков происходят в период беременности под влиянием большой группы гормонов - прогестерона, пролактина и лактогена, а в дальнейшем - в период кормления - высокий уровень пролактина поддерживает процесс лактации.

Гормональная регуляция системы синтеза компонентов яйца в яйцеводе птиц. Железистые клетки яйцевода птиц - хорошо изученная модель гормонального контроля за гисто-физиологической дифференцировкой синтеза специфических белков. Детальная морфологическая дифференцировка клеток, вырабатывающих, например, овальбумин (яичный белок), начинается лишь в период половозрелости под влиянием гормонов.

В яйцеводе птиц последовательно расположены отделы, в которых клетки специализированы на секрецию разных составных частей сложной оболочки яйца, - белка, подскорлуповых оболочек, скорлупы. В яйцеводе неполовозрелых животных эти отделы не функционируют. Однако если животным ввести эстроген, клетки эпителия яйцевода начинают пролиферировать и дифференцироваться, образуя трубчатые железы. В свою очередь клетки желез синтезируют и секретируют компоненты яичного белка.

Эстроген вызывает также дифференцировку специализированных клеток следующего отдела (гоблетовские клетки), синтезирующих овидин, но для индукции его синтеза необходимо присутствие прогестерона. В настоящее время хорошо изучены молекулярно-биологические аспекты индукции и синтеза овальбумина, детально исследована структура и экспрессия гена этого белка.

Процесс роста и его регуляция

Рост - это поступательное (ациклическое) изменение показателей массы и размеров организма. Как правило, рост связан с увеличением массы и размеров организма. Если бы организм не рос, он никогда бы не стал больше оплодотворенного яйца. Ряд исследователей, подходящих к росту с самых общих точек зрения, включают сюда и уменьшение массы (размеров), которое закономерно происходит у некоторых организмов при старении.

Рост обеспечивается следующими механизмами: 1) увеличением размера клеток, 2) увеличением числа клеток, 3) увеличением неклеточного вещества, продуктов жизнедеятельности клеток.

Прирост массы может осуществляться как за счет увеличения неорганических веществ, аккумулируемых организмом (например, рост скелета, набухание тканей), так и непосредственно за счет увеличения живой цитоплазмы. Иногда эти процессы протекают раздельно. Например, увеличение массы растений путем всасывания воды происходит в тот период развития, когда клеточные деления уже прекратились, и объем живой цитоплазмы не возрастает.

С другой стороны, увеличение живой массы в эмбриональный или ранний постэмбриональный периоды слабо или вовсе не связано с аккумуляцией минеральных веществ. Существуют, однако, случаи, когда рост живой и рост омертвевающей массы взаимосвязаны. При этом имеется камбиальная зона, где клетки размножаются, и зона ороговения или минерализации клеток. Так растут раковины, рога и зубы.

Рост может происходить путем увеличения размеров клеток, которые при этом не делятся. Это более редкий тип роста, который называется ауксетичным. Он наблюдается у коловраток, круглых червей, личинок насекомых. У этих форм число клеток остается постоянным (явление эвтелии). При этом рост размеров отдельных клеток нередко связан с полиплоидизацией клеточных ядер.

Кроме того, рост может быть связан с клеточным размножением. Это более обычный тип роста и называется он пролиферационным. Рассмотрим две основные формы этого типа роста.

Мультипликативный рост характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления некоторой родоначальной клетки, снова вступают в деление. Число клеток при этом растет в геометрической прогрессии. Этот механизм дает наибольший вклад в увеличение массы растущего организма.

Однако мультипликативный рост в чистом виде либо не встречается в природе, либо быстро заканчивается.

Аккреционный рост в простейшем случае связан с тем, что после каждого последующего деления лишь одна из клеток снова делится, тогда как другая клетка деления прекращает. При этом число клеток растет линейно.

В эмбриональный и ранний постэмбриональный периоды развития рост большинства организмов больше всего соответствует мультипликативному росту.

Аккреционный рост связан с разделением органа на камбиальную и дифференцированную зоны, и с постоянным переходом клеток из первой зоны во вторую. При этом сохраняются постоянные соотношения между размерами этих зон. Такой тип роста характерен для органов, в которых происходит прирост или обновление клеточного состава в течение всей постэмбриональной жизни особи. Аккреционный тип роста свойственен таким системам, как эритроидная, слизистые покровы кишечника, дыхательные пути и др. В этом случае клетки, выходящие из зоны размножения, пройдя определенный путь дифференцировки, гибнут и разрушаются. А также он характерен для систем, в которых выходящие из зоны размножения клетки омертвевают, но сохраняются в форме рогов, зубов, раковин.

Из всех компонентов развития организмов рост наиболее доступен количественному описанию. В значительной мере это связано с тем, что рост можно считать самым длительным в онтогенезе, относительно монотонным и лишенным разрывов процессом. Поэтому он может быть представлен в виде непрерывных функций таких фундаментальных переменных, как время (возраст) и (или) масса (размеры).

В понятие роста входит также особый сдвиг обмена веществ, благоприятствующий процессам синтеза, поступлению воды и отложению межклеточного вещества. Рост происходит на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. Увеличение массы в целом организме отражает рост составляющих его органов, тканей и клеток.

Рост организмов может быть неограниченный, который продолжается на протяжении всего онтогенеза, вплоть до смерти (например, у рыб). Для многих других позвоночных характерен ограниченный рост, т.е. эти организмы достаточно быстро выходят на плато своей биомассы.

Не менее важной особенностью является такое свойство роста, как эквифинальность. Это означает, что, несмотря на возникающие факторы, особь стремится достичь типичного видового размера. Как дифференциальность, так и эквифинальность роста указывают на проявление целостности развивающегося организма.

Скорость общего роста человеческого организма зависит от стадии развития. Максимальная скорость роста характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. Это объясняется тем, что клетки в это время продолжают делиться. По мере роста плода число митозов во всех тканях уменьшается, и принято считать, что после шести месяцев внутриутробного развития почти не происходит образования новых мышечных и нервных клеток, если не считать клеток нейроглии.

Дальнейшее развитие мышечных клеток заключается в том, что клетки становятся больше, изменяется их состав, исчезает межклеточное вещество. Этот же механизм действует в некоторых тканях и в постнатальном росте. Скорость роста организма в постнатальном онтогенезе постепенно снижается к четырехлетнему возрасту, затем некоторое время остается постоянной, а в определенном возрасте опять делает скачок, называемый пубертатным скачком роста. Это связано с периодом полового созревания.

ЛЕКЦИЯ 12