Материал: физиология ответы

Снабжение водой. При большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО2 в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Кроме того, обезвоживание изменяет конформацию и, следовательно, активность ферментов.

Содержание кислорода в воздухе, в среднем,  равно 21 %. Повышение концентрации или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Кислород снижает активность рибулозодифосфаткарбоксилазы.

Минеральное питание. Исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, медь, калий и азот. На всех этапах фотосинтеза участвуют фосфорилированные соединения. Калий активирует процессы фосфорилирования и участвует в открывании устьиц. Магний входит в состав хлорофиллов, активирует реакции карбоксилирования и восстановления НАДФ. Железо необходимо для синтеза хлорофиллов. Марганец участвует в фоторазложении воды. Медь входит в состав пластоцианина. Азот необходим для формирования хлоропластов и образования пигментов.

Ранним утром фотосинтез идет слабо вследствие небольшой интенсивности света и низкой температуры. При повышении интенсивности света, нагревании воздуха устьица открываются, фотосинтез начинает быстро увеличиваться и может достичь максимума до полудня. Часто вслед за максимумом наступает полуденное понижение. Полуденная депрессия нередко сменяется новым повышением фотосинтеза в более поздние послеполуденные часы, а затем окончательно снижается.. Вследствие изменений условий внешней среды в разные дни и в пределах одного дня дневной ход фотосинтеза часто значительно отклоняется от описанного выше.

Причины дневных изменений фотосинтеза. Регуляция дневного хода фотосинтеза под влиянием разнообразных внешних и внутренних факторов очень сложна. Главными из внешних факторов являются, по-видимому, свет, температура, наличие воды, содержание СО2 в воздухе и различные взаимодействия между ними. Внутреннюю регуляцию поглощения СО2 относили за счет разных причин: водного стресса, закрывания устьиц, чрезмерного дыхания, накопления конечных продуктов фотосинтеза и фотоокисления ферментов.

Сезонные изменения

Сезонные изменения фотосинтетической способности у голосеменных происходят более постепенно, чем у листопадных покрытосеменных. Когда температура весной повышается и ночные заморозки становятся менее частыми, фотосинтетическая способность голосеменных постепенно увеличивается. Осенью интенсивность фотосинтеза также постепенно понижается. У листопадных покрытосеменных фотосинтез быстро ускоряется весной, когда деревья вновь покрываются листвой, остается высоким в течение лета, быстро уменьшается в конце лета, когда листья стареют, и окончательно падает до нуля, когда они опадают. Сезонные изменения фотосинтетической способности различаются у видов с разным характером развития листьев. Следовательно, сезонные изменения фотосинтетической способности происходят при изменении площади листьев.

Фотосинтез, рост и продуктивность растений

Взаимоотношения роста растений и интенсивности фото­синтеза отражают непрерывную перестройку фотосинтети­ческого аппарата в ходе онтогенеза и динамику формиро­вания и активности растущих (аттрагирующих) органов, по­требляющих ассимиляты. Начальный этап развития листа осу­ществляется за счет деления и роста клеток, а затем — лишь путем растяжения. За это время делятся и развиваются хлоропласты, число которых увеличивается, пока растет объем клетки. Новообразование хлоропластов завершается довольно рано, но рост клеток опережает уве­личение числа хлоропластов. Однако содержание хлорофилла в хлоропласте продолжает увеличиваться и после достижения хлоропластом наибольшей величины. Максималь­ная интенсивность фотосинтеза наблюдается во время роста клеток листа растяжением и начинает несколько снижаться. Затем процесс фотосинтеза может уменьшаться с возрастом листа.

На ранних этапах роста лист сам потребляет ассимиляты из более зрелых листьев или из запасающих тканей. По мере роста листа уси­ливается транспорт ассимилятов из него в другие листья и органы и постепенно лист становится донором ассимилятов. Взрослые листья отдают свои ассимиляты в аттрагирующие зоны растения, оставляя на собственные нуж­ды 10—40% ассимйлятов и почти не обмениваясь между собой продуктами фотосинтеза. Последнее явление, названное «суровым законом», способствует лучшему распределению ассимилятов в целом растении. Ста­реющие листья со слабой фотосинтетической активностью отдают другим органам не только ассимиляты, но и про­дукты распада структур цитоплазмы.

15. Взаимодействие факторов при фотосинтезе. Использование принципа взаимодействия факторов для регулирования фотосинтетической деятельности посевов.

Взаимодействие факторов при фотосинтезе. В естественных условиях факторы внешней среды действуют совместно. Поэтому газообмен растения отражает взаимодействие всех внутренних и внешних факторов. Согласно концепции лимитирующих факторов Г. Блэкмана, ИФ лимитируется тем фактором или процессом, который в данныхусловиях протекает с наименьшей скоростью, однако некоторое влияние оказывают и остальные факторы. Например, с повышением освещённости оптимальная и максимальная температуры видимого фотосинтеза повышаются на несколько градусов. Для растений это выгодно, так как сильное освещение всегда связано с нагревом листа. Если оно в конце концов приводит к перегреву (или к затруднению водоснабжения), то свет уже перестаёт быть фактором, определяющим фотосинтез, и ИФ снижается. Поэтому в естественных условиях в дневных ходах фотосинтеза получаются не кривые светового насыщения, как в лабораторных опытах, а кривые с оптимумом.

Аналогично взаимодействуют свет и СО2. При повышении концентрации последнего радиация, при которой КПД фотосинтеза достигает максимума, также должна увеличиться, что следует иметь в виду при обогащении воздуха СО2 в теплицах в зимний период. Хотя концепция лимитирующих факторов полезна в качестве первого приближению решения вопроса, в природе обычно наблюдается взаимодействие факторов среды, не учитываемое этой концепцией. ИФ при лимитирующей освещённости определяется не только пропускной способностью самого медленного этапа, но и его эффективностью.

16. Фотосинтез и урожай. Пути повышения продуктивности растений.

Несмотря на многочисленные попытки, не установлено тесной связи между интенсивностью фотосинтеза листа и содержанием в нем хлорофилла как у сортов культурных растений (пшеница, ячмень), так и у исходных видов разной плоидности вплоть до современных гексаплоидных форм. Даже у мутантных форм, дефицитных по хлорофиллу, низкое содержание хлорофилла мало или совсем не отражалось на интенсивность фотосинтеза.

Крайне важна проблема повышения интенсивности фотосинтеза селекционно-генетическим путем. Повышенной интенсивностью фотосинтеза отличаются скороспелые сорта, но у них низка продуктивность.

По мере перехода от ди- и тетра- к гексаплоидным пшеницам происходило параллельное увеличение площади листьев и зерновой продуктивности. Последнее было обусловлено главным образом увеличением площади листьев.

По мнению Р. Остина интенсивность фотосинтеза не только не повысилась, но нередко даже снижалась, т.е. отрицательно коррелировала с площадью листьев. Таким образом, высокая урожайность не всегда означает высокую интенсивность фотосинтеза. Частично это обусловлено тем, что интенсивность фотосинтеза наследуется как полигенный признак, определяемый более чем на 500 генами, причем в скрещиваниях чаще доминирует ее низкое значение.

Установлена положительная корреляция между интенсивностью фотосинтеза и массой единицы площади листа, называемой удельной поверхностной плотностью УПП.

Отмечено также положительное влияние эректоидности (прямостоячести) листьев в посеве на освещенность нижних листьев и продуктивность посевов риса, ячменя, кукурузы, сахарной свеклы и других культур, особенно на низких широтах. При этом интенсивность фотосинтеза посевов возрастала.

В.А. Кумаков считает, что повышение интенсивности фотосинтеза должно быть сопряжено с изменением морфологической структуры или ритмов роста и развития растений. Наряду с УПП это интенсивный рост корневой системы, особенно в засушливых условиях, создание значительных пластических резервов в узле кущения и в соломине для последующего использования при наливе зерна.

Кроме того, необходим умеренный рост всех вегетативных органов при неполном использовании потенциальных возможностей фотосинтеза с последующим повышением его активности в ответ на запрос мощного колоса. При этом не только фотосинтез стимулирует рост растения, но и рост интенсифицирует фотосинтез, регулируя рост, развитие и старение листьев, устьичную проводимость и карбоксилирование.

Нецелесообразно улучшать фотосинтез, если активные потребители ассимилятов (акцепторные зоны) не соответствуют увеличенному потоку ассимилятов. Исходным условием успешного отбора на высокую интенсивность фотосинтеза является такая система, в которой акцепторные зоны сильно лимитируются источниками продуктов фотосинтеза.

Как считает О.Д. Быков, наиболее перспективен дифференциальный подход в селекции, при котором в зависимости от особенностей физиологии культуры и места ее возделывания предлагается конкретная программа улучшения ее фотосинтетических признаков. Например, для кормовых культур, хозяйственно полезными частями которых является вегетативная масса, предпочтительно увеличение площади листьев, пусть даже сопряженное с некоторым снижением интенсивности фотосинтеза.

Формирование урожая сельскохозяйственных культур – сложный процесс, результат которого определяется взаимодействием растений с условиями внешней среды. Ведущее место среди последних занимает обеспечение растений ФАР, водой, теплотой, СО₂, элементами минерального питания. Среди них только влагообеспеченность и уровень почвенного питания поддаются непосредственному регулированию.

Задачей программирования урожая является совершенствование технологии возделывания культур путем оптимизации внешних условий и соответственно фотосинтетической деятельности посевов для получения высокого и стабильного урожая.

Первый шаг на пути программирования урожая – выяснение приспособленности гибрида или сорта к режиму ФАР и температуре данного региона. Эта задача решается при помощи сопоставления потребности растений в ФАР и теплоте с их ресурсами на данной территории.

На втором этапе необходимо установление потенциально возможного урожая ПВУ и реального, или действительно возможного.

Существенным средством оптимизации фотосинтетической деятельности посевов, позволяющим косвенно влиять на фитоклимат посевов, и в особенности на радиационный режим, является структура посева, характеризующаяся густотой, шириной междурядий, способом расположения растений в рядках.

Кроме того, увеличению поглощения солнечной радиации посевами и соответственно урожая способствует также возможно ранний посев с целью быстрого формирования оптимального ИЛП, совпадающего по времени с максимальным развитием листового покрова и наибольшим среднедневным приходом солнечной радиации.