Материал: физиология ответы

Ход работы

Пробирки заполняют проросшими семенами до половины объема и плотно закрывают пробкой с изогнутой трубкой. Пробирку ставят в коническую колбу, чтобы избежать нагревания прибора от рук. В трубку вводят каплю воды. Когда капля сдвинется от края трубки, отмечают положение внутреннего мениска капли. Определение проводят через каждые 2 минуты 3 раза по смещению, а затем вычисляют среднее расстояние, пройденное каплей за 2 минуты (А). Оно соответствует разности между объемами поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа.

После этого пробирку открывают, проветривают и в верхней ее части над семенами помещают фильтровальную бумагу, смоченную раствором щелочи. Вновь собирают прибор, вводят в трубку каплю воды. Отмечают смещение внутреннего мениска капли за 3 двухминутных интервала. Вычисляют среднюю величину смещения (В). Выделенный при дыхании углекислый газ будет поглощаться щелочью, и второе смещение капли отразит только уменьшение объема кислорода, поглощенного при дыхании.

Расчет ДК:

А = О₂ – СО₂, СО₂ = О₂ – А

В = О₂

СО₂ = В – А

ДК = СО₂/О₂ = (В – А)/В

Вопрос 17. Транспорт органических веществ в растении: значение, пути, скорость, направление, транспортные формы веществ. Возможность регулирования донорно-акцепторных отношений в растениях для повышения их продуктивности

Значение

Важным звеном в обмене веществ растительного организма является транспорт органических соединений, обеспечивающий перенос растительных метаболитов, энергетических продуктов и физиологически активных веществ как внутри клетки, так и между клетками организма, входящими в состав отдельных тканей и органов растения.

Скорость

Органические вещества передвигаются по флоэме с довольно высокой скоростью 20 – 100 см/ч. Например, у двудольных растений через 1 см² поперечного сечения ситовидных трубок за 1мин. проходит 0,2-0,5г сухого вещества

Скорость зависит от:

• Условий внешней среды, в частности, от кислорода, так как интенсивность дыхания проводящих пучков в несколько раз выше, чем окружающих клеток паренхимы.

• От температуры: оптимальная температура - +20-+30С. Дальнейшее повышение температуры или ее понижение тормозит отток ассимилятов из пластинки листа.

• Водоснабжение: оттоку ассимилятов помогает хорошее водоснабжение

• Минеральное питание: активное поглощение минеральных веществ из почвы усиливает приток к корням ассимилятов из листьев.

Путь и направление

Три типа транспорта ассимилятов:

• Внутриклеточный – обмен веществ между хлоропластом и цитозолем, решающую роль в этом обмене играет избирательная проницаемость мембран хлоропластов. Например, через внутреннюю мембрану могут пройти триозофосфаты, малат, глицин, серин, аланин.

• Ближний транспорт

Часть поступивших в цитозоль веществ используются в данной клетке, а часть – выходит из нее и передвигается к ближнему, самому маленькому проводящему пучку.

Из клетки в клетку вещества в листовой пластинке передвигаются по градиенту концентрации со скоростью 10 – 60 см/ч

Ближний транспорт происходит по симпласту и апопласту

Симпласт – совокупность всех живых протопластов; активный транспорт, затрачивается энергия, чтобы пройти плазмалемму и мембраны и органеллы.

Апопласт - совокупность клеточных оболочек, по которым идет ассимилят; пассивный путь, энергия здесь не нужна.

• Дальний транспорт – происходит по ситовидным трубкам

Главное направление перемещения метаболитов (продуктов реакций) в зеленом растении – это отток продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы: стебель, корень, цветки, плоды, клубни, луковицы, и другие структуры, предназначенные для запасания органических веществ.

Транспортную функцию выполняют элементы сосудистой системы растения, называемые флоэмой. В состав флоэмы входит несколько типов специализированных клеток, включающих ситовидные элементы, клетки-спутники и паренхимные клетки, волокна и склереиды. Все они выполняют разные функции, но находятся в тесном взаимодействии.

Органические вещества передвигаются по флоэме в растворенном состоянии в двух направлениях – вверх и вниз, что отличает ее от ксилемы, по которой поток транспортируемых веществ направлен только вверх. В нижней части побега направление обычно направлено вниз к корням, в других частях направление зависит от взаимного расположения донора и акцептора. Одновременное перемещение веществ во флоэме, по-видимому, происходит по разным ситовидным трубкам.

Общее направление транспорта органических веществ в растении определяется локализацией и интенсивностью биохимических процессов, связанных с их потреблением. Такие процессы постоянно протекают в зонах роста (корневые и стеблевые меристемы, молодые листья, цветки, плоды), где происходит новообразование клеток и клеточных структур, а также в запасающих органах и тканях (семена, клубни, луковицы, стебли, корнеплоды), в которых на определенных этапах онтогенеза инициируется синтез запасных веществ, связанный с активным поглощением фотоассимилятов и превращением их в нерастворимые в воде высокомолекулярные соединения или структурные элементы запасающих органов.

Ассимиляты никогда не распределяются равномерно по всему растению. Они направляются преимущественно туда, где больше их потребление. Такими активными центрами потребления являются быстро растущие или запасающие органы – акцепторные зоны.

Транспортные формы веществ

По проводящим тканям могут передвигаться лишь вещества, растворимые в воде. Крахмал, белки, жиры, синтезированные в листьях, под влиянием соответствующих ферментов превращаются в более простые водорастворимые соединения и оттекают к потребляющим или запасающим органам. Здесь из них вновь образуются необходимые белки, жиры и углеводы.

Более 80% растворенных во флоэмном соке веществ составляет дисахарид сахароза, которая служит основной транспортной формой углеводов. Ее концентрация в жидкой фазе ситовидных трубок может достигать 1моль/л, тогда как в клетках мезофилла листа она в 10–30 раз ниже. По флоэме могут также переноситься и другие олигосахариды, восстановленные формы моносахаридов – спирты, фосфорные эфиры моносахаридов. У злаковых, лилейных и некоторых других растений транспортной формой углеводов кроме сахарозы могут служить олигосахариды, состоящие из остатков фруктозы, – фруктозиды.

Азотистые вещества транспортируются в растениях преимущественно в виде аминокислот и их амидов, концентрация которых во флоэмном соке составляет 10 – 15ммоль/л. В соке флоэмы также обнаружены низкомолекулярные белки.

В небольшом количестве во флоэмном соке содержатся органические кислоты, витамины фитогормоны (ауксины, цитокинины).

Из неорганических веществ во флоэме очень много ионов калия (до 200 ммоль/л).

Механизмы флоэмного транспорта

1. Электроосмотическая гипотеза – Э. Мюнх

Согласно гипотезе, между фотосинтезирующими клетками, где образуются органические вещества, и зонами активного потребления ассимилятов (корень, плоды, клубни) создается осмотический градиент, трансформирующийся в ситовидных трубках в градиент гидростатического давления, в результате чего возникает направленный поток жидкости от органа-донора к органу-акцептору. Создание повышенной концентрации органических веществ в ситовидных трубках, составляющих флоэмные окончания в листьях, происходит путем активного транспорта с затратой значительного количества метаболической энергии.

2. Гипотеза массового потока растворенных веществ под давлением – Д. Спэннер

Основная концепция этой гипотезы заключается в том, что в ситовидных трубках флоэмы за счет разницы гидростатического давления (в транспортной системе флоэмы формируются две зоны – с повышенным и пониженным гидростатическим давлением) возникает массовый поток растворенных веществ от органа-донора в направлении к акцепторной зоне.

Возможность регулирования донорно-акцепторных отношений в растениях для повышения их продуктивности

Клетки и ткани растений, в которых происходит интенсивное потребление органических веществ, передвигающихся по транспортным системам растений, называют аттрагирующими или акцепторными зонами, а центры образования метаболитов, подлежащих оттоку в акцепторные зоны – донорами.

Главные доноры ассимилятов в растении – фотосинтезирующие ткани, в которых осуществляется первичный синтез органических веществ. На определенных этапах онтогенеза донорами веществ для транспорта к акцепторным зонам могут быть вступающие в фазу старения листья, запасающие органы и ткани растения.

В формировании и поддержании в активном состоянии постоянно существующих в растении акцепторных зон важнейшую роль играют фитогормоны. Ассимиляты движутся туда, где содержится больше гормонов, т.е. именно гормоны создают акцепторные зоны.

На определенных этапах онтогенеза активируется синтез гормонов, оказывающих влияние, с одной стороны, на формирование акцепторных зон (зоны роста и синтеза органических веществ) и интенсивность проходящих в них биохимических процессов, а с другой – на рост, развитие и функциональную активность фотосинтезирующих тканей, в результате чего формируется направленный поток органических веществ от тканей-доноров к акцепторным зонам.

С помощью гормонов и искусственных стимуляторов роста можно несколько изменить направление транспорта ассимилятов. Так, например, через 5 дней после опрыскивания цветков томата 2,4-Д приток сахаров к ним увеличивался в 5 раз, а азотистых веществ – более чем в 2 раза.

Вопрос 18. Превращения веществ при прорастании семян

Крахмал, белки, жиры – все эти соединения нерастворимые в воде, плохо передвигающиеся сложные органические вещества. В процессе прорастания происходит перевод их в растворимые соединения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необходимы соответствующие ферменты. Частично ферменты находятся в эндосперме или зародыше в связанном, неактивном состоянии и под влиянием набухания переходят в активное состояние.

При прорастании семян активно происходит мобилизация запасных веществ:

1. Уже через 2-3 суток – гидролитическое расщепление значительной части крахмала под влиянием ферментов амилаз с последовательным образованием декстринов, мальтозы и конечного продукта – глюкозы.

2. Гидролиз белков протеазами – образуются аминокислоты, которые служат источником углерода и азота для синтеза белков и других азотистых соединений в клетках развивающегося проростка.

В тканях проростка имеются все необходимые ферменты, чтобы обеспечить метаболическое взаимопревращение аминокислот путем переаминирования и дезаминирования и таким образом создать фонд аминокислот, отвечающих потребностям растения на данном этапе его развития.

хлорофилла, а восстановленный НАД может окисляться с образованием 3АТФ.

3. Гидролитическое расщепление липидов, содержащихся в зародыше, эндосперме или семядолях.

Продукты гидролиза – жирные кислоты и глицерин, которые далее подвергаются окислительному распаду и другим превращениям. Образующиеся в процессе их окисления молекулы ацетил-КоА вовлекаются в цикл Кребса.

В прорастающих семенах липиды довольно быстро превращаются в углеводы.

Центр синтеза ферментов у семян злаковых – щиток зародыша. Синтез амилаз, липаз, протеаз в щитке активируется при набухании семян, что и обеспечивает утилизацию крахмала, липидов и белков, содержащихся в эндосперме и алейроновом слое.

При прорастании семян в зародыше и проростке увеличивается содержание нуклеиновых кислот.

Проростки получают из запасных веществ семян в гетеротрофный период развития минеральное питание: калий, фосфор, магний, азот.

Основной источник фосфатов – фитин, неорганического фосфора недостаточно для прорастания семян.