СОДЕРЖАНИЕ
1.Общее представления о водном обмене растений.
2.Функции воды в растениях. Химическое и физическое свойства воды.
3. Термодинамические основы водообмена растительной клетки
6.Корневое давление, физиологическая роль, зависимость от внутренних и внешних факторов.
8. Физиология устьичных движений . Значение устьиц в регулировании транспирации.
1. Фотоактивное движение устьиц
2. Гидроактивное движение устьиц
12. Физиолого-биохимические различия между с3иС4-растениями
13. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты
16. Фотосинтез и урожай. Пути повышения продуктивности растений.
17. Методы изучения фотосинтеза.
18. Физиологические основы выращивания растений при искусственном освещении.
Вопрос 1.Общие представления о дыхании и связанном с ним обмене веществ
Вопрос 2. Роль дыхания в жизни растения
Вопрос 3. Общая характеристика брожения (примеры реакций)
Вопрос 4. Биологическое окисление. Основная дыхательная цепь
Вопрос 5. Классификация ферментов дыхания
Вопрос 6. Дегидрогеназы растений, их химическая природа и функции
Вопрос 7. Оксидазы, их химическая природа и функции
1.Железопротеиды: гемин, цитохромоксидаза, каталаза, пероксидаза
2.Медьпротеиды: полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза
Вопрос 8. Митохондрии, их структура и функции
Вопрос 9. Окислительное фосфорилирование
Вопрос 10. Анаэробное дыхание (Общая характеристика гликолиза)
Вопрос 11. Аэробная фаза дыхания: химизм, локализация в клетке и биологическая роль
Вопрос 12. Энергетика дыхания, вклад аэробной и анаэробной фаз
Вопрос 13. Роль дыхания в биосинтезе белков, липидов, нуклеиновых кислот, фитогормонов и др. Веществ
Вопрос 15. Зависимость дыхания от внутренних и внешних факторов
Вопрос 16. Дыхательный коэффициент, способ его определения
Вопрос 18. Превращения веществ при прорастании семян
Вопрос1. Общие представления о минеральном питании растений.
Вопрос 2. Роль минерального питания в обеспечении автотрофности растительного организма.
Вопрос 4. Корень как орган поглощения и усвоения питательных веществ.
Вопрос 10. Биосинтетическая деятельность корня.
Вопрос 11. Физиологическая роль микроэлементов. Внешние признаки недостатка.
Вопрос 12. Физиологическая роль фосфора и серы, их усвояемые формы и распределение по растению.
2. Фазы роста н развития клетки, их физиолого-биохимические особенности и пути регулирования.
3. Онтогенез и основные этапы развития растения. Физиологические особенности и пути регулирования.
6. Общие закономерности роста и развития растений.
7. Ритмика физиологических процессов (физиологические часы у растений).
9. Синтетические регуляторы роста, физиологические основы их практического применения.
10.Фотопериодизм растений, его приспособительное значение.
11. Яровизация у озимых, двуручек и двулепников, её приспособительное значение.
12. Регулирование роста светом (фотоморфогeнез). Экологическая роль фитохрома.
13. Глубокий и вынужденный покой, биологическое значение, способы его продления и прерывания.
14. Ростовые движения (тропизмы и настии), их значение в жизни растений.
15. Аллелопатия как проявление биохимических взаимодействий между растениями.
2.Физиологические основы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды.
Корни дышат слабее листьев, а интенсивность дыхания цветков в 3 – 4 раза выше.
Разница в интенсивности дыхания органов в некоторой степени связана с тем, что они по-разному снабжаются кислородом. В листовой пластинке кислород свободно поступает к каждой клетке. Сочные плоды, клубни, корнеплоды, клетки толстых стволов и корней вентилируются плохо. В этих органах интенсивность дыхания невелика, развиваются анаэробные процессы, увеличивается ДК.
Клетки камбия, способные к быстрым делениям, клетки флоэмы, поглощают в 10 – 15 раз больше кислорода, чем малоактивные клетки древесины.
Органы растения, закончившие рост или находящиеся в покое, сухие семена, созревшие плоды характеризуются низкой интенсивностью дыхания.
Кожура плодов, лучше обеспечиваемая кислородом, дышит в 3 раза интенсивнее, чем внутренние ткани околоплодника.
Молодые растения и органы дышат интенсивнее старых. Особенно велика интенсивность дыхания растущих частей.
Прорастание семян и начало роста зародыша вызывается очень сильным увеличением интенсивности дыхания. Интенсивный рост стимулирует поглощение минеральных веществ, поступление воды в клетки, синтез разных веществ, необходимых для образования новых клеток, а для этого необходима энергия.
Внешние факторы:
Влажность. Содержание воды в тканях растения оказывает большое влияние на интенсивность дыхания.
Увеличение оводненности ткани по-разному влияет на интенсивность дыхания разных органов растений. Повышение ее содержания в семенах увеличивает интенсивность дыхания. Обратный процесс постепенного уменьшения интенсивности дыхания наблюдается при созревании семян, связанном с потерей им воды.
Увеличение оводненности клеток листьев тоже приводит к росту интенсивности дыхания, так как вода влияет на ширину устьичных щелей, через которые поступает кислород, и на активность дыхательных ферментов. Однако дальнейший рост количества воды, накопление ее в межклетниках и в свободных пространствах клеточных стенок, мешая газообмену, тормозит дыхание.
Интенсивность дыхания в условиях орошения у большинства культур уменьшается, в условиях засухи увеличивается.
Избыток воды в почве приводит к нарушению ее аэрации, корни и листья отмирают.
Интенсивность дыхания побегов почти не изменяется при снижении концентрации кислорода до 9 – 10%; сильное уменьшение интенсивности дыхания наблюдается лишь при уменьшении кислорода до 3%.
Дефицит кислорода для дыхания чаще могут испытывать корни, особенно на очень плотных почвах или почвах, содержащих избыток воды.
При недостатке кислорода в тканях идет гликолиз, спиртовое или молочнокислое брожение, образуется мало АТФ.
В условиях гипоксии углекислый газ продолжает выделяться почти с такой же скоростью, как в анаэробных условиях, что приводит к увеличению дыхательного коэффициента.
Интенсивность дыхания зависит не столько от количества кислорода во внешней среде, сколько от скорости поступления его в ткани.
Высокая концентрация углекислого газа подавляет и даже почти останавливает дыхание. У листьев это связано с закрыванием устьиц. У корней в этих условиях не только тормозится дыхание, но и останавливается рост.
Дыхание осуществляется в широком диапазоне температур: от – 25С до +50 -+60С
Для большинства растений минимальной является температура, близкая к нулю.
Максимальная температура +50 – +60С
Оптимальная температура для дыхания растений умеренной зоны +37 – +38С
Реакция дыхания на температуру зависит от происхождения вида: при низких температурах интенсивнее дышат северные растения, а при высоких – южные.
Увеличение интенсивности дыхания по мере повышения температуры от нуля до ее оптимальных значений можно объяснить увеличением активности ферментов.
Так как в основе дыхания лежат химические реакции, зависимость его интенсивности от температуры подчиняется правилу Вант-Гоффа: при повышении температуры на 10С интенсивность дыхания увеличивается в 2-3 раза, однако только при температуре +10-+30С. Сильное охлаждение или сильное нагревание растений стимулируют дыхание. Переменные температуры также стимулируют дыхание.
На зависимость интенсивности дыхания от температуры сильно влияет физиологическое состояние тканей, в частности, содержание воды в клетках. Увеличение температуры оказывает минимальное влияние на интенсивность дыхания при низкой влажности тканей.
Изменение температуры существенно влияет на химизм дыхания и на соотношение между активностью отдельных групп окислительных ферментов. С повышением температуры углекислый газ выделяется быстрее, чем поглощается кислород, поэтому увеличивается ДК. Это объясняется тем, что оксидазы менее чувствительны к изменению температуры, чем карбоксилазы.
Оптимальные температуры фотосинтеза ниже оптимальных температур фотосинтеза.
Химические раздражители: как ядовитые вещества (кокаин, морфин и др.; в малых дозах), так и некоторые безвредные вещества, взятые в больших количествах, например, нейтральные соли щелочных и щелочно-земельных металлов стимулируют дыхание. В больших дозах наркотические вещества подавляют интенсивность дыхания.
Механические раздражители: под их действием интенсивность дыхания увеличивается.
Свет
Влияние света на дыхание, особенно зеленых клеток, до сих пор изучено недостаточно.
Деккер впервые доказал, что на свету интенсивность дыхания увеличивается по сравнению с темнотой.
На дыхание влияет не только количество света, но и его качество. Интенсивность дыхания увеличивается при освещении растений синим светом, который поглощается флавиновыми ферментами, являющимися компонентами дыхательной цепи. Увеличение интенсивности дыхания происходит и под влиянием ультрафиолетовых лучей, которые поглощаются тирозином, входящим в состав белковых молекул. Красный свет не оказывает такого влияния.
Свет влияет на дыхание не только непосредственно, активируя ферменты, но и косвенно. Если растение долго находится в темноте, то малая интенсивность дыхания вызывается недостатком дыхательного субстрата, образуемого во время фотосинтеза.
Дыхательный коэффициент (ДК) – это отношение количества выделенного углекислого газа к количеству поглощенного кислорода.
Дыхательный коэффициент – качественный показатель (в отличие от интенсивности дыхания, которая выступает количественной мерой дыхания, измеряется количеством кислорода, поглощенного за 1 час одним граммом растительного материала, а также количеством углекислого газа, выделенным за 1 час одним граммом растительной массы) дыхания растений, так как в первую очередь зависит от химической природы окисляемого вещества. Дыхательный коэффициент выступает как мера окисленности субстрата.
На величину ДК влияют:
Количество кислорода, необходимое для окисления субстрата в аэробных условиях, находится в обратной зависимости от его содержания в молекуле субстрата: чем меньше атомов углерода в молекуле, тем больше кислорода тратится на окисление.
Если дыхательный субстрат – углеводы, то ДК = 1
С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О
Если дыхательный субстрат – органические кислоты, например, оксалоацетат, то ДК больше 1
2Н2С2О4 + О2 = 4СО2 + 2Н2О, ДК = 4
Если дыхательный субстрат – белки и жиры, то ДК меньше 1
С18Н36О2 + 26О2 = 18СО2 + 18Н2О, ДК = 0,69
Снабжение клеток кислородом. В условиях пониженного снабжения кислородом (гипоксии) происходит спиртовое брожение, во время которого в результате декарбоксилирования образуется углекислый газ, поэтому величина ДК увеличивается.
Местоположение ткани – на поверхности органа или внутри него. Например, меристемы, расположенные в почках или закрытые влагалищем листа, плохо снабжаются кислородом; получают энергию в основном за счет гликолиза, и ДК у них при распаде углеводов =2. Меньшее потребленение кислорода приводит к накоплению метаболитов и восстановленных коферментов, которые могут быть использованы для синтеза нуклеиновых кислот, белков.
Таким образом, дыхательный коэффициент = 1, если дыхательным субстратом являются углеводы, клетка хорошо снабжается кислородом и распад дыхательного субстрата происходит до образования воды и углекислого газа. Если же окисление субстрата идет не до конца и накапливаются органические кислоты, то величина ДК уменьшается.
Манометрический способ определения ДК
Прибор
Прибор для определения ДК состоит из пробирки, в которую плотно вставляется пробка с изогнутой под прямым углом тонкой трубкой. К трубке присоединена измерительная шкала из миллиметровой бумаги.
Если объемы поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа равны (ДК=1), то капля в трубке передвигаться не будет.
При величине ДК не равной 1, т.е. объемы поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа не соответствуют друг другу, капля перемещается.
Она будет перемещаться в сторону пробирки, если объем выделенного углекислого газа будет меньше поглощенного кислорода, и давление в пробирке упадет (ДК меньше 1).
Капля передвинется от пробирки к концу трубки, при объеме выделенного углекислого газа больше объема поглощенного кислорода, и давление в пробирке увеличится (ДК больше 1). Поэтому, описанные принцип прибора используется преимущественно для определения ДК масличных и зернобобовых культур.