Материал: физиология ответы

Вопрос 8. Антагонизм ионов, природа и значение в жизни растений. Физиологически уравновешенные растворы и их применение.

Смягчающее влияние одного катиона на действие другого называют антагонизмом ионов. Антагонизм ионов проявляется как между разными ионами одной валентности, например между ионами натрия и калия, так и между ионами разной валентности, например ионами калия и кальция. Одной из причин антагонизма ионов является их влияние на гидратацию белков цитоплазмы. Двухвалентные катионы (кальций, магний) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (натрий, калий). Следующей причиной антагонизма ионов является их конкуренция за активные центры ферментов. Так, активность некоторых ферментов дыхания ингибируется ионами натрия, но их действие снимается добавлением ионов калия. Кроме того, ионы могут конкурировать за связывание с переносчиками в процессе поглощения. Действие одного иона может и усиливать влияние другого. Это явление называется синергизмом. Так, под влиянием фосфора повышается положительное действие молибдена. Изучение количественных соотношений необходимых элементов позволило создать сбалансированные питательные смеси, растворы минеральных солей для выращивания растений. Хорошо известны смеси Кнопа, Прянишникова, Гельригеля и др.

Физиологически уравновешенным называется раствор, в котором отдельные питательные вещества находятся в таких соотношениях, при которых происходит наиболее эффективное использование их растением. Раствор, представленный какой-либо одной солью, физиологически неуравновешен.

Одностороннее преобладание (высокая концентрация) в растворе одной соли, особенно избыток какого-либо одновалентного катиона, оказывает вредное действие на растение. Развитие корней происходит лучше в многосолевом растворе. В нем проявляется антагонизм ионов, каждый ион взаимно препятствует избыточному поступлению другого иона в клетки корня. Например, Са²⁺ в высоких концентрациях тормозит избыточное поступление K⁺, Na⁺ или Mg²⁺ и наоборот Такие же антагонистические отношения существуют и для ионов K⁺ и Na ⁺, K⁺ и NH₄⁺, K⁺ и Mg²⁺, NO₃^- и H₂PO₄, Cl^- и H₂PO₄^- и др.

Вопрос 9. Физиологическая роль азота в обеспеченности питания растений нитратными и аммонийными солями.

Азот составляет ок.1,5% сухой массы растения. Физиологическая роль азота очень велика – недаром он относится к элементам-органогенам наряду с углеродом, кислородом и водородом. Азот входит в состав аминокислот в белках, азотистых оснований в нуклеиновых кислотах, а также содержится в некоторых липида, в хлорофилле, в витаминах и т.д. Таким образом, трудно назвать физиологический процесс, в котором бы прямо или косвенно не участвовал азот.

Растение поглощает азот в 2 формах – в виде нитрат-ионов NO3- (азот максимально окислен, заряд +5) и в виде ионов аммония NH4+ (азот максимально восстановлен, заряд -3). Нитратный и аммонийный азот по-разному используются для синтеза органических веществ. Азот в растении содержится в основном в сильно восстановленном состоянии в виде NH2-групп, в которых заряд атома азота равен -3. Поэтому аммонийный азот NH4+ растение может непосредственно использовать для синтеза органических веществ, а нитратный азот NO3- необходимо сначала восстановить от +5 до -3. Процесс восстановления нитратного азота происходит в 2 этапа.

На 1-м этапе нитрат-ионы NO3- восстанавливаются до нитрит-ионов NO2-(заряд азота +3); данная реакция катализируется ферментом нитратредуктазой, содержащей молибден и железо:

NO3- + 2е → NO2-

На 2-м этапе нитрит-ионы NO2- восстанавливаются до ионов аммония. Эта реакция катализируется железосодержащим ферментом нитритредуктазой:

NO2- + 6е → NH4+

Т.к. оба этих процесса являются восстановительными, то они требуют затрат энергии: на восстановление 14г нитратов до аммония уходит 15г глюкозы.

Ион аммония весьма токсичен, поэтому он должен сразу же после поглощения растением включаться в состав органических веществ (в клетках коры корня). Поэтому, если в растении не хватает органических веществ (например, из-за плохой освещенности и низкого фотосинтеза), то аммонийный азот просто отравит растение. Нитраты же для растений не токсичны, поэтому при недостатке органических веществ они накапливаются в растительных клетках, а затем, когда органические вещества появятся – восстанавливаются до аммония и включаются в состав органических веществ. Кроме того, эффективность поглощения аммонийного и нитратного азота растением зависит от рН почвы: в нейтральной почве при рН=7 лучше поглощается аммоний, а в кислой почве при рН=5 – нитраты.

Вопрос 10. Биосинтетическая деятельность корня.

Основной функцией корня, безусловно, является поглощение из почвы воды и минеральных веществ. Однако в корне происходят и некоторые 949h74bj важные биосинтетические процессы, т.е. процессы синтеза органических веществ.

В клетках коры корня часть поглощенных минеральных веществ (напр., неорганические соединения азота, фосфора, серы и т.д.) присоединяются к молекулам органических веществ и дальше транспортируются уже в виде органических соединений. Это имеет очень большое значение для растений: например, ион аммония ядовит, поэтому транспортировать его в сосуды в неорганическом виде нельзя, а составе органического вещества его ядовитость никак не проявляется.

Корень служит местом синтеза некоторых гормонов, в первую очередь – цитокининов, которые синтезируются в апикальной меристеме корня. Оттуда цитокинины по ксилеме транспортируются в надземную часть растения, где стимулируют рост побегов, переход к цветению, повышают отток питательных веществ к плодам и органам запасания и т.д.

Кроме того, у некоторых растений корень является местом запасания питательных веществ (корнеплоды моркови, свеклы, батата и т.д.). в этом случае в корень в большом количестве транспортируются простые органические вещества (моносахариды, аминокислоты и т.д.), а в корне они превращаются в сложные полимерные вещества – белки, крахмал и т.д.

Вопрос 11. Физиологическая роль микроэлементов. Внешние признаки недостатка.

Микроэлементы входят в состав ферментов, белковых и небелковых неферментативных соединений. Микроэлементы выполняют в клетке субстратную и регуляторную роль.

Железо входит в состав многих важных ферментов, в том числе цитохромов, а также пероксидазы, каталазы.

При недостатке железа тормозятся процессы дыхания и фотосинтеза.

Роль железа в основном связана с его способностью переходить из окисленной формы в восстановленную и обратно. Железо необходимо для синтеза хлорофилла, так как оно катализирует предшественников этого пигмента.

При недостатке железа наступает хлороз: листья желтеют, фотосинтез идет плохо, опадают бутоны, уменьшаются междоузлия, отмирают точки роста, плохо формируется корневая система.

Марганец активирует ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса и восстановления нитратов. Следовательно, при недостатке марганца растений менее интенсивно дышат и не могут использовать нитраты в качестве источника азота.

Марганец участвует в фотолизе воды, необходим для поддержания структуры хлоропластов, активирует ферменты, участвующие в окислении одного из фитогормонов.

При недостатке марганца железо переходит в закисную форму, токсичную для растения, при избытке – в неактивную окисную форму. При дефиците у злаков листья часто сворачиваются, происходит замедление роста и ослабление дыхания растения.

Медь участвует в транспорте электронов при дыхании и фотосинтезе. Большая часть меди находится в хлоропластах. Медь входит в состав дифенолоксидазы, аскорбинатоксидазы, которые участвуют в присоединении электрона к фенолам или к восстановленной аскорбиновой кислоте. Медь участвует в азотном и белковом обмене.

При недостатке меди формируются темно-зеленые листья, которые могут иметь некротические пятна. При остром дефиците меди наблюдается преждевременное опадение листьев, тормозится рост, не функционируют бор, цинк и марганец.

Цинк необходим для поддержания активности многих ферментов, а также для синтеза хлорофилла, входит в состав карбоангидразы, которая катализирует гидратацию СО2 с образованием угольной кислоты и ее разложением на воду и СО2. Цинк активирует дыхательные ферменты, ускоряет поглощение калия, марганца и молибдена. Внесение цинка увеличивает содержание индолилуксусной(ИУК) кислоты(сказывается на темпах роста растений).

Симптом цинкового голодания- появление светло- зеленой окраски вдоль основных жилок листовой пластины. При дальнейшем усилении дефицита появляются пятна отмерших тканей и разрушаются точки роста. При недостатке цинка в листьях некоторых растений образуются антоцианы.

Молибден необходим для работы нескольких ферментов, в том числе нитратредуктазы и нитрогеназы.

Нитратредуктаза – это флавопротеид, содержащий гем и молибден. Нитратредуктаза является единственным ферментом высших растений, в состав которого входит молибден. Она образуется, когда в среде имеются нитраты и молибден, причем фермент появляется через 0,5-3 часа после внесения.

Молибден активирует сукцинатдегидрогеназу – один из ферментов цикла трикарбоновых кислот. Малые дозы фермента увеличивают, а большие- ингибируют активность фосфатаз.

Признаки дефицита молибдена: хлороз старых листьев. Нарушается синтез белка при одновременном падении содержания аминокислот и амидов. Без молибдена резко снижается содержание аскорбиновой кислоты в растении. Идет нарушение фосфорного обмена растений.

Бор играет важную роль в растяжении клеток, синтезе нуклеиновых кислот, реагирования клеток на действие гормонов; необходим для нормального функционирования мембран, не входит в состав ни одного фермента; влияет на скорость ферментативных реакций, активируя или инактивируя не сами ферменты, а субстраты, на которые они действуют.

Способен образовывать комплексные соединения с простыми сахарами, полисахаридами, спиртами, фенолами и др. Образование комплексов бора с углеводами увеличивает эластичность клеточной стенки. Образование комплексов бора с сахарозой помогает ей легче проникать через мембраны и быстрее передвигаться по флоэме.

Недостаток бора: растения накапливают много крахмала и сахаров в листьях, а их стебли, корни и плоды содержат мало углеводов; нарушается синтез нуклеиновых кислот; тормозится аминирование органических кислот. Характерным признаком недостатка бора является появление черных некротических пятен на молодых листьях и верхушечных почках. Идет накопление кофейной и хлорогеновой кислот, замедляющих рост; клетки плохо делятся, нарушается развитие проводящей системы, листья тонкие, цветки не образуются. Нарушается транспорт воды и минеральных солей в точки роста.

Хлор участвует в регуляции тургора у некоторых растений, создании осмотического потенциала, фотосинтетическом разложении воды с образованием кислорода, клеточных делениях.

Дикорастущие и культурные растения в обычных условиях обитания не испытывают дефицита хлора.

Кремний входит в состав клеточных стенок зерновых: увеличивает устойчивость к полеганию. Растения пшеницы, выращенной в питательной среде без кремния, чувствительны к грибковым заболеваниям. Кремний откладывается в разных тканях побегов сахарного тростника. При дефиците кремния уменьшается длина и диаметр стеблей растения, содержание хлорофилла в листьях, выход сахара.