СОДЕРЖАНИЕ
1.Общее представления о водном обмене растений.
2.Функции воды в растениях. Химическое и физическое свойства воды.
3. Термодинамические основы водообмена растительной клетки
6.Корневое давление, физиологическая роль, зависимость от внутренних и внешних факторов.
8. Физиология устьичных движений . Значение устьиц в регулировании транспирации.
1. Фотоактивное движение устьиц
2. Гидроактивное движение устьиц
12. Физиолого-биохимические различия между с3иС4-растениями
13. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты
16. Фотосинтез и урожай. Пути повышения продуктивности растений.
17. Методы изучения фотосинтеза.
18. Физиологические основы выращивания растений при искусственном освещении.
Вопрос 1.Общие представления о дыхании и связанном с ним обмене веществ
Вопрос 2. Роль дыхания в жизни растения
Вопрос 3. Общая характеристика брожения (примеры реакций)
Вопрос 4. Биологическое окисление. Основная дыхательная цепь
Вопрос 5. Классификация ферментов дыхания
Вопрос 6. Дегидрогеназы растений, их химическая природа и функции
Вопрос 7. Оксидазы, их химическая природа и функции
1.Железопротеиды: гемин, цитохромоксидаза, каталаза, пероксидаза
2.Медьпротеиды: полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза
Вопрос 8. Митохондрии, их структура и функции
Вопрос 9. Окислительное фосфорилирование
Вопрос 10. Анаэробное дыхание (Общая характеристика гликолиза)
Вопрос 11. Аэробная фаза дыхания: химизм, локализация в клетке и биологическая роль
Вопрос 12. Энергетика дыхания, вклад аэробной и анаэробной фаз
Вопрос 13. Роль дыхания в биосинтезе белков, липидов, нуклеиновых кислот, фитогормонов и др. Веществ
Вопрос 15. Зависимость дыхания от внутренних и внешних факторов
Вопрос 16. Дыхательный коэффициент, способ его определения
Вопрос 18. Превращения веществ при прорастании семян
Вопрос1. Общие представления о минеральном питании растений.
Вопрос 2. Роль минерального питания в обеспечении автотрофности растительного организма.
Вопрос 4. Корень как орган поглощения и усвоения питательных веществ.
Вопрос 10. Биосинтетическая деятельность корня.
Вопрос 11. Физиологическая роль микроэлементов. Внешние признаки недостатка.
Вопрос 12. Физиологическая роль фосфора и серы, их усвояемые формы и распределение по растению.
2. Фазы роста н развития клетки, их физиолого-биохимические особенности и пути регулирования.
3. Онтогенез и основные этапы развития растения. Физиологические особенности и пути регулирования.
6. Общие закономерности роста и развития растений.
7. Ритмика физиологических процессов (физиологические часы у растений).
9. Синтетические регуляторы роста, физиологические основы их практического применения.
10.Фотопериодизм растений, его приспособительное значение.
11. Яровизация у озимых, двуручек и двулепников, её приспособительное значение.
12. Регулирование роста светом (фотоморфогeнез). Экологическая роль фитохрома.
13. Глубокий и вынужденный покой, биологическое значение, способы его продления и прерывания.
14. Ростовые движения (тропизмы и настии), их значение в жизни растений.
15. Аллелопатия как проявление биохимических взаимодействий между растениями.
2.Физиологические основы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды.
Для веществ, не диссоциирующих на ионы, α = 0 и i=1.
Когда раствор отделен от воды полупроницаемой мембраной, которая пропускает только растворитель и непроницаема для растворенных веществ, возникает односторонний ток воды по градиенту ее активности в направлении раствора. Этот процесс называется осмосом, а дополнительное давление, которое должно быть приложено к раствору, чтобы воспрепятствовать одностороннему току воды, - осмотическим давлением.
Осмотический потенциал раствора, отделенного полупроницаемой мембраной от чистого растворителя, реализуется в равном по величине и обратном по знаку осмотическом давлении. Растворы с одинаковым давлением называют изотоническими, между ними нет направленного водообмена. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называют называют гипертоническим, меньшее – гипотоническим. При разделении полупроницаемой мембраной транспорт воды идет по направлению к гипертоническому раствору. Клетка, а также все органеллы, окруженные мембранами, представляют собой осмотические системы. Поскольку мембраны обладают избирательной проницаемостью, допускают, что мембраны полупроницаемы, т.е. проницаемы только для воды.
Растительные клетки отличаются от идеальных осмотических систем тем, что мембраны, в некоторой степени, проницаемы для растворенных веществ. Это снижает осмотический градиент и возможность поступления воды.
Матричный потенциал характеризует снижение активности воды за счет гидратации коллоидных веществ и адсорбции на границе раздела фаз. Матричное связывание воды сопровождается увеличением объема и называется набуханием. В протоплазме преобладает набухание за счет гидратации белков, нуклеиновых кислот, углеводов; в клеточной стенка наблюдаются капиллярный эффект (вода между микрофибриллами и в межмицеллярных пространствах) и гидратация полисахаридов, среди которых по способности к набуханию выделяются пектиновые вещества, содержащие диссоциированные карбоксильные группы. Состояние набухания протоплазмы имеет решающее значение для интенсивности и направленности обмена веществ. Между осмосом и набуханием существует аналогия. Осмотическое и матричное связывания снижают активность воды, поэтому эти потенциалы всегда меньше нуля. Чем более отрицательное значение они имеют, тем выше способность клеток и тканей поглощать воду.
Гидростатический потенциал, или потенциал давления, - это компонент водного обмена, обусловленный внутриклеточным давлением. Осмотическое поглощение воды ведет к созданию гидростатического давления. Под давлением активность воды возрастает, поэтому гидростатический потенциал имеет положительное значение. При полном насыщении клетки водой (достижении максимального тургора) положительный потенциал давления полностью уравновешивает отрицательный осмотический потенциал, и клетка перестает поглощать воду. В таком состоянии ее водный потенциал равен нулю.
Таким образом, осмотический и матричный потенциалы определяют максимальную поглотительную способность, реальная же возможность поглощать воду в данный момент характеризуется водным потенциалом, составляющим которого является гидростатический потенциал, зависящий от степени насыщенности клеток водой.
На большей части территории России величина действительно возможного урожая (ДВУ) определяется в основном влагообеспеченностью. Годовые осадки не полностью используются растениями: часть из них стекает с талыми водами или во время ливневых осадков с полей, имеющих значительный уклон, а также испаряется с поверхности почвы.
Об обеспеченности растений влагой судят как визуально, так и более объективными методами. При еще неопасном для урожая недостатке влаги визуально можно обнаружить, что обычная зеленая окраска листьев томата становится более темной, а опушение заметнее; у капусты края листьев подгибаются книзу, усиливается восковой налет; листья лука приобретают сизоватый оттенок, кончики их сгибаются, интенсивность фиолетовой окраски листьев свеклы усиливается. При избытке влаги зеленая окраска листьев большинства культур светлеет, они становятся крупнее, у капусты появляется фиолетовый оттенок, а у свеклы антоциановая окраска слабеет. Однако подобные изменения могут наблюдаться и в других случаях, например при избытке азота или переохлаждении. И все же, несмотря на субъективность и недостаточную точность, визуальная диагностика при определенном навыке может служить для определения необходимости полива. Легкое завядание листьев также свидетельствует о недостаточной водообеспеченности растений. Однако у некоторых культур (тыква) подвядание в жаркие дни – нормальное состояние и происходит при удовлетворительном снабжении растений водой. Достаточно объективно можно оценить водообеспеченность растений по концентрации клеточного сока листьев полевым рефрактометром. Для этого же используют оценку сосущей силы листьев. Косвенно об обеспеченности растений влагой судят по влажности корнеобитаемых горизонтов почвы, приблизительно определяемой визуально либо точно с помощью соответствующей аппаратуры в поле или в лаборатории. Даже в северной и средней частях Нечерноземной зоны овощные растения почти каждое лето в течение 20 дней и более испытывают сильный недостаток влаги, у них замедляются или прекращаются рост и плодоношение. При коротком периоде вегетации в этих районах подобные явления ведут к недобору урожая овощей. С другой стороны, для Нечерноземной зоны, особенно северо-западной ее части, характерны длительные осенние дожди, приводящие к поверхностному застою воды на полях, мешающие уборке и транспорттировке урожая. Поэтому большую часть Нечерноземной зоны, где выпадает свыше 500 мм осадков, относят по обеспеченности влагой к зоне переменного увлажнения. Здесь возможно выращивание всех овощных культур без орошения, но в засушливые засушливые годы урожаи снижаются. Для получения гарантированных высоких урожаев необходимо орошение в засушливые периоды и удаление избытка влаги в дождливое лето и осенью. Южную часть Нечерноземной зоны и северную Черноземной, где годовая сумма осадков 450-520 мм, относят к зоне недостаточного увлажнения. Здесь на поймах и участках с хорошей увлажненностью почв за счет стока и притока воды извне получают большие урожаи среднетребовательных к влаге культур. На суходоле вполне удовлетворительные урожаи дают бахчевые, кукуруза, фасоль.
Влагообеспеченность растений и приход солнечной радиации в значительной степени определяют не только величину, но и качество урожая. Это дает возможность составлять прогностические уравнения для расчета сахаристости сахарной свеклы и сочных плодов (влагообеспеченность и приход радиации), масличности семян подсолнечника (условия увлажнения и температура). содержания белка и клейковины в зерне (запасы продуктивной влаги, влажность воздуха I период от начала активной вегетации озимых до колошения,температура воздуха). В жаркую сухую погоду качество зерна повышается.
В настоящее время проводится интенсивная работа по созданию динамических моделей формирования урожайности, которые позволяют ежедекадно рассчитывать биологический урожай и динамику нарастания биомассы на основании данных о влагозапасах почвы, состоянии посева и погодных условий. Схема расчета урожайности и других показателей реализована в виде программы на ЭВМ. Модели формирования урожая могут быть использованы в селекционной работе, для оценки продуктивности новых сортов и гибридов при их внедрении в различные почвенно-климатические зоны, для оптимизации условий выращивания сельскохозяйственных растений.
Односторонняя диффузия молекул воды или другого растворителя через полупроницаемую мембрану называется осмос. Причиной осмоса является разность концентрации растворов по обе стороны полупроницаемой мембраны. В 1748 А. Ноллет наблюдал, как растворитель проходит через мембрану из разбавленного раствора в более концентрированный.
Система, в которой можно наблюдать осмос, называется осмотической. Она состоит из растворов разных концентраций или из раствора и растворителя, разделенных полупроницаемой мембраной. Пространство, окруженное такой мембраной и заполненное каким-нибудь раствором получило, название осмотической ячейки.
Изучение осмоса в растительной клетке началось давно в 1826г. Французский ботаник Г. Дютроше смастерил: к кончику стеклянной трубки он привязал мешочек из пергамента, заполненный раствором соли или сахара, и опускал его в стакан с водой. При этом вода поступала в мешочек и раствор немного поднимался по трубке.
В 1877 г. Немецкий ботаник В. Пфеффер создал более совершенную модель растительной клетки, названную осмометром Пфеффера.
В цитоплазме находится очень много разных органелл, окруженных мембранами, то всю ее в данном случае тоже можно считать полупроницаемой. Любая органелла цитоплазмы, окруженная мембраной, представляет собой осмотическую ячейку. Осмотическое передвижение воды происходит также между отдельной органеллой и цитозолем. Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы воды и не пропускает молекул растворенного вещества. Сопротивление движению воды зависит от липидного бислоя и от строения и расположения белковых глобул.
Дополнительное давление, которое необходимо приложить к раствору, чтобы помешать одностороннему току растворителя (воды) в раствор через полупроницаемую мембрану, назвали осмотическим давлением. К веществам осмотически активными относятся органические кислоты, аминокислоты, сахара, соли. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называется гипертоническим, меньшее – гипотоническим.
Поступая в клетку, вода тем самым увеличивает объем вакуоли, которая давит на цитоплазму и заставляет протопласт прижиматься к клеточной стенке. Клеточная стенка растягивается, отчего клетка переходит в напряженное состояние – тургор. Давление протопласта на клеточную стенку получило название тургорное. Так как клеточная стенка имеет небольшую эластичность, она начинает давить на протопласт в противоположном направлении. Это давление клеточной стенки на протопласт называется тургорным натяжением.