СОДЕРЖАНИЕ
1.Общее представления о водном обмене растений.
2.Функции воды в растениях. Химическое и физическое свойства воды.
3. Термодинамические основы водообмена растительной клетки
6.Корневое давление, физиологическая роль, зависимость от внутренних и внешних факторов.
8. Физиология устьичных движений . Значение устьиц в регулировании транспирации.
1. Фотоактивное движение устьиц
2. Гидроактивное движение устьиц
12. Физиолого-биохимические различия между с3иС4-растениями
13. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты
16. Фотосинтез и урожай. Пути повышения продуктивности растений.
17. Методы изучения фотосинтеза.
18. Физиологические основы выращивания растений при искусственном освещении.
Вопрос 1.Общие представления о дыхании и связанном с ним обмене веществ
Вопрос 2. Роль дыхания в жизни растения
Вопрос 3. Общая характеристика брожения (примеры реакций)
Вопрос 4. Биологическое окисление. Основная дыхательная цепь
Вопрос 5. Классификация ферментов дыхания
Вопрос 6. Дегидрогеназы растений, их химическая природа и функции
Вопрос 7. Оксидазы, их химическая природа и функции
1.Железопротеиды: гемин, цитохромоксидаза, каталаза, пероксидаза
2.Медьпротеиды: полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза
Вопрос 8. Митохондрии, их структура и функции
Вопрос 9. Окислительное фосфорилирование
Вопрос 10. Анаэробное дыхание (Общая характеристика гликолиза)
Вопрос 11. Аэробная фаза дыхания: химизм, локализация в клетке и биологическая роль
Вопрос 12. Энергетика дыхания, вклад аэробной и анаэробной фаз
Вопрос 13. Роль дыхания в биосинтезе белков, липидов, нуклеиновых кислот, фитогормонов и др. Веществ
Вопрос 15. Зависимость дыхания от внутренних и внешних факторов
Вопрос 16. Дыхательный коэффициент, способ его определения
Вопрос 18. Превращения веществ при прорастании семян
Вопрос1. Общие представления о минеральном питании растений.
Вопрос 2. Роль минерального питания в обеспечении автотрофности растительного организма.
Вопрос 4. Корень как орган поглощения и усвоения питательных веществ.
Вопрос 10. Биосинтетическая деятельность корня.
Вопрос 11. Физиологическая роль микроэлементов. Внешние признаки недостатка.
Вопрос 12. Физиологическая роль фосфора и серы, их усвояемые формы и распределение по растению.
2. Фазы роста н развития клетки, их физиолого-биохимические особенности и пути регулирования.
3. Онтогенез и основные этапы развития растения. Физиологические особенности и пути регулирования.
6. Общие закономерности роста и развития растений.
7. Ритмика физиологических процессов (физиологические часы у растений).
9. Синтетические регуляторы роста, физиологические основы их практического применения.
10.Фотопериодизм растений, его приспособительное значение.
11. Яровизация у озимых, двуручек и двулепников, её приспособительное значение.
12. Регулирование роста светом (фотоморфогeнез). Экологическая роль фитохрома.
13. Глубокий и вынужденный покой, биологическое значение, способы его продления и прерывания.
14. Ростовые движения (тропизмы и настии), их значение в жизни растений.
15. Аллелопатия как проявление биохимических взаимодействий между растениями.
2.Физиологические основы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды.
Пример: растения засушливых мест обитания
Онтогенетические (фенотипические) адаптации – адаптации, которые обеспечивают выживание данного индивида. Они не связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Формирование такого рода приспособлений требует сравнительно много времени, поэтому их иногда называют долговременными адаптациями.
Пример: переход растений на САМ-тип фотосинтеза, помогающий экономить воду, в ответ на водный дефицит
Срочная адаптация – адаптация, в основе которой лежит образование и функционирование шоковых защитных систем, происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. Эти адаптации обеспечивают лишь кратковременное выживание при повреждающем действии фактора.
Пример: система теплового шока, образующаяся в ответ на быстрое повышение температур
Типы адаптаций:
Активная адаптация – это активное противодействие растения неблагоприятному фактору. Для осуществления активной адаптации в растении обязательно должен начаться синтез новых белков (в т.ч. ферментов), которые обеспечивают жизнедеятельность растения в неблагоприятных условиях.
Пассивная адаптация – это избегание повреждающего действия стрессора или сосуществование с ним. Например, у многих пустынных растений листья покрыты толстой блестящей кутикулой, которая уменьшает нагрев листа и снижает практически до нуля испарение воды с поверхности эпидермиса листьев. Некоторые растения, живущие на почвах, загрязненных тяжелыми металлами, изолируют поглощенные ионы тяжелых металлов в малоактивных клеточных органеллах – вакуолях, а также в стареющих листьях и тем самым без вреда для себя «сосуществуют» с тяжелыми металлами. Многие растения пошли по стратегии избегания еще дальше – на время действия неблагоприятного фактора они гибнут или впадают в состояние глубокого покоя.
Холодоустойчивость - способность растений переносить положительные температуры несколько выше 0 °С.
Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 °С (кофе, хлопчатник, огурец).
Внешними симптомами страдания растений являются завядание листьев, появление некротических пятен.
Первичный эффект пониженных положительных температур связан с повреждением мембран, увеличением их проницаемост:
Возрастает потеря мембранами ионов кальция, выход калия из цитоплазмы.
Меняется молекулярная архитектура мембран, расположение в них липидных молекул, происходят конформационные изменения белков. Резко меняются свойства мембран митохондрий и хлоропластов.
В связи с этим нарушаются процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования.
Степень повреждения мембран зависит от содержания насыщенных жирных кислот, которые при действии низких температур переходят в состояние геля, что снижает их подвижность, нарушает транспорт веществ и энергетические процессы.
Происходит увеличение содержания супероксидных радикалов и других АФК.
Благодаря нарушениям обменных процессов в организме накапливаются промежуточные продукты метаболизма.
В нормальных для данного вида растений температурных условиях все реакции, протекающие в организме, хорошо согласованы друг с другом, продукты одной реакции сейчас же перерабатываются. В том случае, если растения попадают в неблагоприятные температурные условия, эта согласованность нарушается. Дело в том, что различные биохимические реакции характеризуются разной зависимостью от температуры. Одни реакции при снижении температуры резко замедляются, другие — нет. Это приводит к нарушению обмена и к накоплению вредных продуктов. Так, резко тормозятся реакции цикла Кребса, благодаря чему накапливаются продукты гликолиза. Возрастает активность альтернативного пути дыхания. Уже отмечалось, что интенсификация этого процесса позволяет увеличить тепловыделение и способствует повышению температуры цветков, что необходимо при опылении и оплодотворении. При продолжительном воздействии пониженной температуры наступает гибель теплолюбивых растений.
Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Для этого наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур в течение нескольких суток выдерживают в условиях чередующихся температур: 12 ч при 1—5°С, 12 ч при 15—22°С. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Мn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений.
Морозоустойчивость – способность растений переносить температуру ниже 0 °С.
Основное повреждающее влияние на растительный организм оказывает льдообразование (Н.А. Максимов). При этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки.
При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки (в цитоплазме, вакуолях). Приводит к мгновенной гибели клетки, т.к. объем льда больше объема воды и лед разрывает клетку изнутри.
При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в межклетниках. Во-первых, кристаллы льда в межклетниках сдавливают клетки снаружи и наносят клеткам механические повреждения. Во-вторых (и в этом основное вредное действие) – лед оттягивает из клеток воду, вызывая ее обезвоживание, поэтому белки клетки начинают денатурировать.Это вызывает ряд последствий — потерю тургора, повышение концентрации клеточного сока, резкое уменьшение объема клеток, сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.
Именно изменение свойств мембран является первой причиной повреждения клеток. В некоторых случаях повреждение мембран наступает при оттаивании. Таким образом, если клетка не прошла процесса закаливания, цитоплазма свертывается из-за совместного влияния обезвоживания и механического давления образовавшихся в межклетниках кристаллов льда.
Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), у двулетних и многолетних – клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения.
Методы изучения морозоустойчивости И.И. Тумановым с сотрудниками предложены лабораторные методы ускоренного определения морозоустойчивости различных культурных растений. Испытуемые растения после закаливания подвергают воздействию критических низких температур в холодильных камерах, что дает возможность выявить невымерзающие растения. Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные методы определения морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы в клетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др.
Зимостойкость растений - способность растений противостоять неблагоприятным зимним условиям (выпревание, выпирание, вымокание, ледяная корка, зимняя засуха, зимне-весенние ожоги)
Основной способ повышения зимостойкости — подбор и селекция видов и сортов сельскохозяйственных культур, наиболее приспособленных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона
1.Выпревание растений. Растения могут погибать в нехолодные зимы с толстым снежным покровом. Это связано с тем, что под снегом температура несколько повышается (около 0°С) и процесс дыхания идет довольно интенсивно. В результате происходит сильная трата сахаров, поэтому растения могут погибнуть от истощения. Кроме того такие растения легко поражаются снежной плесенью, что также приводит к гибели. Устойчивость сортов озимых против выпревания обусловливается накоплением достаточного запаса растворимых углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхательного процесса при пониженных температурах. В связи с этим для районов с теплыми зимами и очень глубоким снежным покровом, который лежит 2—3 месяца, необходимо выведение сортов с повышенным содержанием углеводов.
Меры снижения: Предотвратить выпревание можно, обеспечив доступ воздуха и легким рассеянным светом. При образовании толстой корки льда в весенние месяцы, лучший результат от выпревания достигается путем нарушения монолитности ледяного покрытия. Для этого достаточно пробить небольшие отверстия в снежном покрове.
2.Выпирание растений. Если во время оттепели снеговая вода успевает впитаться в почву, а затем при понижении температуры замерзает, то на некоторой глубине, на границе с неоотаявшими слоями почвыобразуется ледяная прослойка. Известно, что вода при замерзании расширяется. Образовавшиеся прослойки льда приподнимают верхний слой почвы, и корни разрываются. Весной при потеплении ледяная прослойка тает, приподнятая почва оседает, растения с разорванными корнями оказываются лежащими на поверхности почвы и быстро засыхают, если только не успеют снова быстро укорениться. У некоторых растений, например у кок-сыгыза есть приспособление против выпирания: осенью образуются S-образные корни благодаря сжатию по главной оси клеток аренхимы. Корень укорачивается, и стебель втягивается в почву. При расширении замерзшей почвы он распрямляется. Это предотвращает разрыв корней.