Материал: физиология ответы

10.Фотопериодизм растений, его приспособительное значение.

Фотопериодизм – это способность растений переходить к цветению только при определённом соотношении длины темного и светлого периода суток. Он выражается в изменении процессов роста и развития, обеспечивающих адаптацию онтогенеза конкретного вида растений к сезонным особенностям климатических условий в данном месте его произрастания. Длина дня и ночи используется растениями как астрономические часы, показывающие лучшее время перехода к активному цветению, развитию клубней и луковиц или подготовки к сезонным неблагоприятным условиям. В ходе эволюции сформировались три основные группы растений с различной фотопериодической реакцией: длиннодневные(яровые злаки, шпинат, свекла, лен, табак, люпин, подорожник,), короткодневные (рис, просо, конопля, соя, хризантема), нейтральные (томат, горох, мятлик, бобы конские, подсолнечник)

Растения сильно различаются по числу фотопериодических циклов (числу суток с определенной длиной дня), которые вызывают затем переход к цветению. Для короткодневных растений необходим темновой период определенной длины. Если в середине темнового периода дать хотя бы вспышку света, то растение короткого дня к цветению уже не переходит. Так, если темновой период прерывается освещением на 3—5 мин, то короткодневные растения не зацветают. Для длиннодневных растений нужен короткий темновой период.

11. Яровизация у озимых, двуручек и двулепников, её приспособительное значение.

Стимуляцию цветения при действии пониженных температур называют яровизацией. Яровизация наклюнувших семян озимых культур позволяет и при весеннем (яровом) посеве получить урожай зерна. С помощью яровизации и фотопериодизма растение координирует её жизненный цикл с сезонными изменениями погоды. По отношению к яровизации можно выделить три группы растений: озимые, двуручки, яровые.

Озимые растения переходят к репродукции только при воздействии в течение определённого времени пониженными температурами. К этой группе относятся многие однолетние, двулетние и многолетние растения (рожь, пшеница, ячмень и др.)

У озимых культур яровизация обеспечивает успешную перезимовку растений и завершение онтогенеза в регионах, где год резко делиться на устойчивые зиму и лето. Большинство растений, требующих яровизации, является длиннодневным.

Двуручки ускоряют развитие при воздействии пониженными температурами, однако яровизация не является обязательной. На основании изучения многих зерновых культур (пшеницы, ячменя, овса и др.) показано, что двуручки – это самостоятельная по типу группа растений, отличающихся от озимых и яровых реакцией на свет и яровизицию. Двуручки – это зимующие растения, способные давать высокие урожаи зерна.

Яровые растения требуют для перехода к цветению яровизации (многие зерновые , зернобобовые, крупяные и др.).В северных широтах яровые урожайны только при весеннем посеве и погибают при осеннем, не выдерживая условия перевозки.

12. Регулирование роста светом (фотоморфогeнез). Экологическая роль фитохрома.

Свет действует на рост через фотосинтез, для которого требуются высокие уровни энергии. При слабой освещённости растения слабо растут. Однако кратковременный рост происходит даже в темноте, например при прорастании, что имеет приспособительное значение. Удлинение ежедневного освещения в теплицах усиливает рост многих растений. По отношению к интенсивности освещения растения делятся на светолюбивые и теневыносливые. Фотоморфогенез – это зависимые от света процессы роста и дифференцировки растений, определяющие его форму и структуру. В ходе фотоморфогенеза растение приобретает оптимальную форму для поглощения света в конкретных условиях произрастания. Так , на интенсивном свету рост стебля уменьшается. В тени листья вырастают крупнее, чем на свету, что доказывает задерживающее влияние света на рост. В растениях обнаружены две пигментные системы фоторецепторов – фитохром, поглощающий красный свет, и криптохром, поглощающий синий свет, с участием которых индуцируются реакции фотоморфогенеза. Эти пигменты поглощаются ничтожную часть падающего солнечного излучения, которая используется для переключения метаболических путей.

Влияние красного света. Фотоморфогенетическое воздействие красного света на растение осуществляется через фитохром. Фитохром – хромопротеид, имеющий сине-зелёную окраску. Его хромофор – это незамкнутый тетрапиррол. Белковая часть фитохрома состоит из двух субъединиц. Фитохром существует в растениях в двух формах, которые могут переходить одна в другую, меняя свою физиологическую активность. При облучении красным светом фитохром переходит в другую форму. Трансформация приводит к обратимым изменениям конфигурации хромофора и поверхности белка. Активная форма фитохрома является физиологически активной, контролирует многие реакции и морфогенетические процессы в растущем растении, темпы метаболизма, активность ферментов, ростовые движения, скорость роста и дифференциации и др. Действие красного света снимается короткой вспышкой дальнего красного света. Облучение ДКС переводит фитохром в неактивную (темновую) форму. Активная форма нестабильна, на белом свету медленно распадается. В темноте Ф дк разрушается или под действием дальнего красного света превращается в Ф к.

Влияние синего света на рост растений. Синий свет также регулирует многие фотоморфогенетические и метаболические реакции растений. Фоторецепторами синего света считаются флавины и каротиноиды. Желтый пигмент рибофлафин, рецептирующий синий – ближний ультафиолетовый свет, который назвали криптохромом, присутствует у всех растений. Синие и фиолетовые лучи стимулируют деление, но задерживают растяжение клеток (растения высокогорных альпийских лугов обычно низкорослы, часто розеточны). Синий цвет вызывает фототропический изгиб проростка и других осевых органов растений путём индукции латерального транспорта ауксина. Растения при недостатке синего цвета в загущенных посевах и посадках вытягиваются, полегают. Синий цвет также влияет на многие другие процессы: угнетает прорастание семян, открывание устьиц, движение цитоплазмы и хлоропластов, развитие листа и др. Ультрафиолетовые лучи обычно задерживают рост, но в небольших дозах наоборот могут его стимулировать. Жесткий ультрафиолетовый свет обладает мутагенным или даже смертельным действием.

13. Глубокий и вынужденный покой, биологическое значение, способы его продления и прерывания.

Покой бывает вынужденным и органическим. Причиной вынужденного покоя являются различные факторы внешней среды, препятствующие прорастанию, чаще всего неблагоприятная температура или недостаток влаги.

При органическом покое семена в зрелом состоянии не способны прорастать даже при благоприятных условиях. Задержка прорастания при этом вызывается свойствами зародыша или тканей, окружающих его, а именно: эндосперма, семенной кожуры, а также околоплодник. Все проявления органического покоя делятся на три группы: эндогенный, экзогенный и комбинированный. Экзогенный покой. Физический экзогенный покой обусловлен водонепроницаемостью кожуры, имеющей развитую кутикулу и слой палисадных клеток. Такие семена называются твёрдыми (люпин, люцерна). Механический экзогенный покой связывается с механическим препятствием прорастанию, создаваемым околоплодником или его внутренней частью. Удаление скорлупы ускоряет прорастание семян. Химический экзогенный покой вызывается содержащимися в семенах ингибиторами, предотвращающими их прорастание в неблагоприятных условиях. В числе ингибиторов околоплодника таких семян обнаружены различные фенольные соединения – слициловая, оксибензойная, коричная, а также абсцизовая кислоты. Удаление околоплодника или промывание плодов обеспечивает активное прорастание семян. Наблюдается у свеклы, ясеня и др.Эндогенный покой. Морфологический эндогенный покой обусловен недоразвитостью зародыша. Семена могут прорастать только после завершения развития эмбриона. Этому процессу способствует тепловая стратификация, которая может длиться несколько месяцев. Распространён у свеклы, ясеня и др. Физический эндогенный покой обусловлен активностью зародыша, которая в сочетании с ухудшением газообмена покровов создаёт физиологический механизм торможения прорастания семян. Физический покой делиться на три типа: неглубокий, глубокий и промежуточный.

Неглубокий покой проявляется во временной задержке прорастания или определённом снижении всхожести. Он характерен для многих культурных растений (пшеница, ячмень и др.) Хранение таких семян, проращивание в условиях переменных температур и действие света при набухании способствуют прекращению покоя.

Глубокий покой отличается тем, что зародыш, хотя и трогается в рост, но прорастание проходит замедленно и ненормально. Покой снимается лишь при длительной холодной стратификации семян. Характерен для многих плодовых и некоторых травянистых растений. При промежуточном покое в отличие от глубокого извлечённые семян зародыши прорастают более активно , однако с частыми аномалиями. Активизируется прорастание семян при длительной стратификации, сухом хранении и обработке гиббереллинами.

Способы прекращения покоя: скарификация, импакция, локальное повреждение покровов семени , препарирование оболочек, отчуждение зародышей. Скарификация, представляющая механическое повреждение водонепроницаемых покровов семени, проводиться в ручную или с помощью специальных механизмов. Импакция основана на ударах семян друг о друга и о стенки заключающего их сосуда. При этом нарушается кожура в важной для прорастания части – в области рубчика, травмирование же самого семени не наблюдается. Физические факторы нарушения покоя. Температура оказывает влияние как на первичный, так и на вторичный покой. Выводить семена из состояния покоя можно как более высокими, так и более низкими температурами или их переменным действием. Состав газовой среды. Повышение CO2 могут нарушить семян различных видов. Слишком большая концентрация СО2 может сильно замедлить и даже приостановить рост после наклёвывания зародыша. Влияние химических факторов на покой семян. Прорастание семян регулируется фитогармонами. Гиббереловая кислота стимулирует прорастание семян, находящихся в эндогенном физиологическом покое, и менее влияет на экзогенный покой. Цитокинины способствуют прорастанию светочувствительных семян в темноте, инактивируют ингибирующее действие абсцизовой кислоты на семена и зародыши. Абсцизовая кислота оказывает ингибирующее влияние на прорастание покоящихся семян.