СОДЕРЖАНИЕ
1.Общее представления о водном обмене растений.
2.Функции воды в растениях. Химическое и физическое свойства воды.
3. Термодинамические основы водообмена растительной клетки
6.Корневое давление, физиологическая роль, зависимость от внутренних и внешних факторов.
8. Физиология устьичных движений . Значение устьиц в регулировании транспирации.
1. Фотоактивное движение устьиц
2. Гидроактивное движение устьиц
12. Физиолого-биохимические различия между с3иС4-растениями
13. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты
16. Фотосинтез и урожай. Пути повышения продуктивности растений.
17. Методы изучения фотосинтеза.
18. Физиологические основы выращивания растений при искусственном освещении.
Вопрос 1.Общие представления о дыхании и связанном с ним обмене веществ
Вопрос 2. Роль дыхания в жизни растения
Вопрос 3. Общая характеристика брожения (примеры реакций)
Вопрос 4. Биологическое окисление. Основная дыхательная цепь
Вопрос 5. Классификация ферментов дыхания
Вопрос 6. Дегидрогеназы растений, их химическая природа и функции
Вопрос 7. Оксидазы, их химическая природа и функции
1.Железопротеиды: гемин, цитохромоксидаза, каталаза, пероксидаза
2.Медьпротеиды: полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза
Вопрос 8. Митохондрии, их структура и функции
Вопрос 9. Окислительное фосфорилирование
Вопрос 10. Анаэробное дыхание (Общая характеристика гликолиза)
Вопрос 11. Аэробная фаза дыхания: химизм, локализация в клетке и биологическая роль
Вопрос 12. Энергетика дыхания, вклад аэробной и анаэробной фаз
Вопрос 13. Роль дыхания в биосинтезе белков, липидов, нуклеиновых кислот, фитогормонов и др. Веществ
Вопрос 15. Зависимость дыхания от внутренних и внешних факторов
Вопрос 16. Дыхательный коэффициент, способ его определения
Вопрос 18. Превращения веществ при прорастании семян
Вопрос1. Общие представления о минеральном питании растений.
Вопрос 2. Роль минерального питания в обеспечении автотрофности растительного организма.
Вопрос 4. Корень как орган поглощения и усвоения питательных веществ.
Вопрос 10. Биосинтетическая деятельность корня.
Вопрос 11. Физиологическая роль микроэлементов. Внешние признаки недостатка.
Вопрос 12. Физиологическая роль фосфора и серы, их усвояемые формы и распределение по растению.
2. Фазы роста н развития клетки, их физиолого-биохимические особенности и пути регулирования.
3. Онтогенез и основные этапы развития растения. Физиологические особенности и пути регулирования.
6. Общие закономерности роста и развития растений.
7. Ритмика физиологических процессов (физиологические часы у растений).
9. Синтетические регуляторы роста, физиологические основы их практического применения.
10.Фотопериодизм растений, его приспособительное значение.
11. Яровизация у озимых, двуручек и двулепников, её приспособительное значение.
12. Регулирование роста светом (фотоморфогeнез). Экологическая роль фитохрома.
13. Глубокий и вынужденный покой, биологическое значение, способы его продления и прерывания.
14. Ростовые движения (тропизмы и настии), их значение в жизни растений.
15. Аллелопатия как проявление биохимических взаимодействий между растениями.
2.Физиологические основы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды.
Тиаминтрифосфат легко отделяется от апофермента, образовавшийся углеродный остаток переносится на кольцевой атом серы липоевой кислоты.
Липоевая кислота катализирует перенос групп и окисление, принимает на себя ацетон и окисляет его до остатка уксусной кислоты.
Образующийся двууглеродный остаток – ацетил – присоединяется к КоА. Образуется ацетил-КоА.
В ходе реакции происходит окислительное декарбоксилирование пирувата, в результате которого карбоксильная группа удаляется в виде СО2, а ацетильная группа включается в состав ацетил- КоА. Один атом водорода оказывается в составе НАДН, а другой в виде Н+ поступает в среду.
Суммарное уравнение:
СН3СОСООН(пируват) + НАД+ + КоАSH = СО2 + НАДН2 + CН3СО-SКоА(ацетил-КоА)
Происходит в матриксе митохондрий
24 молекулы АТФ при двух оборотах (так как 2ПВК)
В аэробных условиях образовавшийся ацетил-КоА включается в цикл Кребса. Цикл Кребса состоит из нескольких последовательных реакций.
Перенос ацетильного остатка от ацетил-КоА к оксалоацетату с образованием цитрата (лимонной кислоты) при участии цитратситазы, затрачивается энергия
В результате двух следующих реакций цитрат превращается в изоцитрат. В реакциях участвует вода, промежуточный продукт – цисаконитат. При участии аконитатгидратазы.
Изоцитрат дегидрируется, в результате окисления образуется оксалосукцинат (щавелево-янтарная кислота)
Происходит декарбоксилирование оксалосукцината – образование кетоглутарата
Из кетоглутарата образуется сукцинил-КоА
Сукцинил-КоА превращается в сукцинат
Сукцинат дегидрируется и образуется фумарат (фумаровая кислота)
Фумарат присоединяет воду и превращается в малат (яблочная кислота)
Малат окисляется и превращается в оксалоацетат (щавелево-уксусная кислота)
Оксалоацетат – конечный продукт цикла Кребса.
Единственное условие непрерывного повторения цикла – поступление новых молекул ацетил-КоА.
В результате цикла Кребса каждая ацетильная группа, образовавшаяся из ПВК, расщепляется до СО2; во время этого процесса восстанавливается НАД, ФАД и синтезируется АТФ.
Суммарная реакция:
Ацетил-КоА + 3Н2О + 3НАД+ + ФАД = кофермент А + 2СО2 + 3НАДН2 + ФАДН2 + АТФ
Значение цикла Кребса:
Главное значение – восстановление коферментов (НАД, ФАД), при последующем окислении которых образуется АТФ
Доноры Н+ для восстановительных реакций
Промежуточные вещества могут использоваться для синтеза белков, жиров, углеводов.
Без кислорода анаэробное дыхание – дыхательный субстрат окисляется до ПВК
В присутствии кислорода – аэробное дыхание – окисление ПВК до СО2 и Н2О
Расщепление дыхательного субстрата глюкозы состоит из ряда последовательных реакций:
Без кислорода – в цитоплазме – гликолиз
В присутствии кислорода – в митохондриях:
декарбоксилирование пирувата
цикл Кребса
Энергия
В целом на преобразование 1молекулы глюкозы в 2ПВК необходимо затратить 2АТФ.
При этом образуются 4АТФ и 2НАДН.
Одна молекула НАДН, окисляясь, образует 3АТФ, а всего – 6АТФ.
Следовательно, чистый выход энергии – 8АТФ.
При декарбоксилировании 1ПВК образуется 1НАДН2, следовательно, при декарбоксилировании 2ПВК – 2НАДН2, т.е. в сумме 6АТФ
В результате цикла Кребса образуется 3НАДН2, 1ФАДН2, 1АТФ – это для 1ПВК, тогда 6НАДН2, 2ФАДН2 и 2АТФ – для 2ПВК (при двух оборотах цикла). Следовательно, всего образуется 24АТФ
Следовательно, при полном окислении 1ПВК образуется 15АТФ и 30 АТФ при двух оборотах цикла
Тесная связь дыхания с биосинтетическими функциями клетки не ограничивается использованием реализуемой в ходе окислительных процессов химической энергии дыхательного субстрата.
Промежуточные продукты дыхания могут использоваться в процессах новообразования компонентов протоплазмы. Промежуточные продукты расщепления углеводов часто используются для синтеза других веществ, а не превращаются обязательно в углекислый газ и воду.
Промежуточные продукты цикла Кребса, образующиеся результате окисления глюкозы: кетоглутарат, фумарат, оксалоацетат – могут в результате восстановительного аминирования превращаться соответственно в глутамат, аланин или аспартат, которые, являясь аминокислотами, входят в состав белков.
Эритризо-4-фосфат, образующийся на одном из этапов пентозофосфатного цикла, образует в результате взаимодействия с ФЕП циклическое соединение – шикимовую кислоту. Шикимовая кислота составляет материальную основу для синтеза всех ароматических аминокислот и в их числе триптофана. Шикимовая кислота после ряда превращений может дать начало ароматическим кислотам – фенилаланину и тирозину.
Промежуточные вещества окислительного пентозофосфатного цикла – пентозы – используются для синтеза нуклеиновых кислот, следовательно, и цитокининов (фитогормонов – гормонов растений, которые образуются из аденина), пиримидиновых ферментов, веществ клеточной стенки.
Процессы биосинтеза жиров тесно связаны с окислительными превращениями трикарбоновых кислот. Конденсация двух молекул уксусной кислоты при участии КоА приводит к образованию ацетоуксусной кислоты, при восстановлении которой получается масляная кислота:
СН3СОСН2СООН(ацетоук. к-та) = С3Н7СООН(масляная к-та) + 1/2О2
Путем последовательного присоединения ацетильных радикалов, активируемых КоА, и происходит наращивание углеродной цепи – синтез жирных кислот в организме.
Энергия
Энергия, высвобождающаяся в процессе дыхания в растительном организме, расходуется на различные процессы жизнедеятельности клетки: поглощение минеральных веществ, поступление воды в клетки, синтез разных веществ, необходимых для образования новых клеток.
Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и нa поддержание клетки в активном состоянии.
Однако не вся энергия, выделяющаяся в процессе дыхания растения, идет на различные процессы жизнедеятельности клетки. Часть энергии рассеивается в виде тепла.
В последние годы стали говорить о дыхании, поддерживающем жизнедеятельность, и о дыхании, поддерживающем рост:
Если в неблагоприятных условиях в процессе окисления дыхательного субстрата синтезируется мало АТФ, то вся запасенная энергия тратится на поглощение и транспорт минимального количества веществ, чтобы растение не погибло.
Если условия оптимальны, то образуется много АТФ, все процессы идут быстро, и организм растет
Дыхание, обеспечивающее рост, в опртимальных условиях в 3 – 10 раз интенсивнее дыхания поддержания.
Субстраты дыхания
Наиболее важные субстраты – углеводы, которые продуцируются клетками в процессе фотосинтеза; около трети может подвергаться дыхательной диссимиляции.
В первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки.
Внутренние факторы:
Условия произрастания растений: светолюбивое или тенелюбивое растение, водное растение или живущее в засушливом месте, растение умеренной или тропической зоны.
Теневыносливые растения дышат менее интенсивно, чем светолюбивые. Интенсивность дыхания теневых листьев увеличивается при их освещении в 3 – 4 раза
Большая интенсивность дыхания характерна для высокогорных видов растений.